LEKSYKON PRZYRODNICZY Trawy Grau, Kremer, M�seler, Rambold, Triebel Trawy Przek�ad z niemieckiego Jadwiga Koz�owska �wiat Ksi��ki Koncepcja serii: Gunter Steinbach Tytu� orygina�u: Graser � Mosaik Verlag GmbH, Monachium 1984 � polskiego wydania Bertelsmann Media Sp. z o.o. Wszelkie prawa zastrze�one. Reprodukowanie, kodowanie w urz�dzeniach przetwarzania danych, odtwarzanie elektroniczne, fotomechaniczne lub w jakiejkolwiek innej formie w telewi- zji, radio oraz wykorzystywanie w wyst�pieniach publicznych - r�wnie� cz�ciowe - tylko za wy��cznym zezwoleniem w�a�ciciela praw autorskich. Przek�ad z j�zyka niemieckiego: dr Jadwiga Koz�owska Konsultacja: dr Anna Barbara Koz�owska Redaktor serii: El�bieta Gomuli�ska i Beata Lewandowska-Kaftan Redaktor tomu Trawy: Magdalena Hildebrand Opracowanie graficzne ksi��ki: wed�ug orygina�u niemieckiego Sk�ad i �amanie: PHOTOTEXT Warszawa Printed in Germany ISBN 83-7129-701-7 Nr 1910 I Spis tre�ci 6 Wst�p 7 Przegl�d symboli obrazkowych i wyja�nienie skr�t�w 8 Trawy - osi�gni�cie w skali �wiatowej 8 Trawy rosn� wsz�dzie 10 Jak las zamieni� si� w ��k� 12 Ro�liny trawiaste w systematyce ro�lin 14 Trawy - nasze najwa�niejsze ro�liny uprawne 14 Pszenica 16 Ziarno zbo�a 18 Trawy (Poaceae) 20 Kwiaty na przyk�adzie traw 22 Od k�oska do ca�ego kwiatostanu 24 Przegl�d traw 172 Sitowate (Juncaceae) 174 Przegl�d sitowatych 192 Turzycowate (Cyperaceae) 194 Przegl�d turzycowatych 258 Ro�liny podobne do traw 260 Przegl�d ro�lin podobnych do traw 272 Formacje ro�linne zdominowane przez trawy i gatunki trawopodobne 272 Powstawanie ��k i pastwisk 274 Ubogie pastwiska wapienne 274 Murawy bli�niczkowe (�psiary") 276 Murawy napiaskowe 276 Suche murawy i stepy 276 ��ki ko�ne 278 Szuwary wielkoturzycowe 278 Torfowiska 280 Wykaz gatunk�w 285 Autorzy zdj�� Wst�p Dwie rodziny, trawy i turzycowate, obejmuj�ce razem ok. 14000 gatunk�w rozprzestrzenio- nych na catym �wiecie, potocznie traktowane s� jako ro�liny trawiaste. Jakkolwiek trawy z 600 rodzajami s� znacznie bogatsze w formy ni� turzycowate, dziel�ce si� jedynie na 90 rodzaj�w, to jednak trawy odznaczaj� si� bar- dziej jednolit� budow�. Pod wzgl�dem pokre- wie�stwa bli�sze od traw s� dla turzycowa- tych ro�liny z rodziny sitowatych, omawiane tak�e w tej ksi��ce. W publikacji uwzgl�dniono r�wnie� rodziny ro�lin podobnych kszta�tem do traw w�a�ciwych, kt�re jednak nie s� z nimi bli�ej spokrewnione. Trawy kopalne znajdowane s� jeszcze w g�r- nej kredzie, ostatnim okresie ery mezozoicz- nej. W kredzie ro�liny kwiatowe sta�y si� do- minuj�cym elementem flory l�dowej. Wiat- ropylne trawy s� wi�c stosunkowo �nowocze- snymi" ro�linami w historii rozwoju, a nie bardziej prymitywnymi przodkami wysoko zor- ganizowanych ro�lin owadopylnych. Trawy zaw�adn�y znaczn� cz�ci� zbiorowisk ro�linno�ci l�dowej ju� w trzeciorz�dzie, pier- wszym okresie ery kenozoicznej. Na trzecio- rz�d przypada r�wnie� rozkwit rozwoju ssak�w. Ssaki by�y i s� g��wnymi zwierz�tami �ywi�cymi si� traw�. Trawy usi�uj� broni� si� przed zgryzaniem coraz twardszymi z�ogami krzemionki. �d�b�o trawy, kt�re znajdzie si� w sa�atce a zw�aszcza mi�dzy naszymi z�ba- mi mo�e nam uprzytomni� jak trudno je roz- gry��. Zwierz�ta �ywi�ce si� przewa�nie ro�- linami trawiastymi, na przyk�ad konie, rozwija- j� pot�ne i bardzo skutecznie dzia�aj�ce szcz�ki, aby m�c wykorzysta� jako pokarm masowo wyst�puj�ce trawy. Zachodz�cy w fi- logenezie zwierz�t trawo�ernych rozw�j prze- �uwania mo�e by� r�wnie� zrozumiany jako odpowied� na bogate zaopatrzenie w traw� prawie wszystkich miejsc �ycia na l�dzie. Obok innych rodzin prze�uwaczami s�: byd�o rogate, �yrafy i jelenie. Wielkie ssaki l�dowe rozwija�y si� w naturalnych wielkich strefach trawiastych. Trawa, jak �adne inne grupy ro�- lin, wytrzymuje ci�g�e spasanie, regularne zgryzanie eliminuje nawet jej konkurent�w i znacznie stymuluje odnawianie si� ro�liny. Zbiorowiska trawiaste umo�liwiaj� �ycie zbio- rowe du�ych stad i istnienie licznych drapie�- nik�w zar�wno wi�kszych jak i mniejszych, kt�re od�ywiaj� si� zwierz�tami trawo�er- nymi. Tak�e cz�owiek �yje kosztem ro�lin tra- wiastych, ale nie bezpo�rednio ich cz�ci zie- lonych, lecz nasion. Tymi ro�linami autorzy zajmuj� si� specjalnie dok�adniej. Trawy uprawne, wytrzymuj�ce nawo�enie, na- daj�ce si� do tego by byd�o przemienia�o je w mleko, w nowoczesnej uprawie roli s� nad- miernie preferowane na niekorzy�� traw wy- magaj�cych zr�nicowanego �rodowiska. Ga- tunki umieszczone w Czerwonej ksi�dze ro�lin wykazuj� wyra�nie, �e dzi� nie tyle wsp�cze- �ni zbieracze kwiatk�w doprowadzaj� je do skraju wyniszczenia, co zachodz�ce zmiany i niszczenie siedlisk wielu dzikich ro�lin, zw�a- szcza tych ekologicznie wyspecjalizowanych. Turzyce, tworz�ce zw�aszcza na wilgotnych ��kach du�e �any, pocz�tkowo u�ywane by�y na pasz� dla koni i �ci�k� dla byd�a, i w ten spos�b utrzymywane poprzez gospodark� rol- n�. Osuszanie wi�kszo�ci teren�w wilgotnych, znikni�cie koni roboczych i przestawienie si� ze stosowania �ci�ki zawieraj�cej siano na gospodark� gnojowicow� sprawi�o, �e tu- rzycowiska, pocz�tkowo maj�ce swoje sta�e miejsce w krajobrazie, w niekt�rych okolicach sta�y si� rzadko�ci�. Autorzy ilustracji rozwi�zali problem przed- stawienia gatunk�w dzi�ki wspania�ym zdj�ciom robionym w terenie - co jest najwa�- niejsz� spraw� ka�dego przewodnika po trawach, zw�aszcza u�ywanego przez ama- tor�w. Tylko do niewielkiej liczby fotografii u�yto ma- teria�u zielnikowego. Rysunki szczeg��w wa- �nych przy oznaczaniu, opracowane przez autor�w tekstu, zamieszczone obok opisywa- nych gatunk�w, oraz opis ograniczaj�cy si� do wa�nych cech gatunkowych umo�liwiaj� ca�- kowicie pewne okre�lenie wszystkich przed- stawionych w tej ksi��ce gatunk�w. Nasz wy- b�r gatunk�w reprezentuje dzikie ro�liny tra- wiaste Europy, nie roszcz�c sobie jednak pre- tensji do wyczerpania ca�o�ci i k�ad�c szcze- g�lny nacisk na ro�liny Europy �rodkowej. G.S. 6 Przegl�d symboli obrazkowych * gatunek zagro�ony w Polsce rj = m�ski O = �e�ski Trawy Sitowate Turzycowate Ro�liny podobne Poaceae Juncaceae Cyperaceae do traw od str. 24 od str. 174 od str. 194 od str. 260 Skr�ty przy rysunkach w tek�cie L - li�� 0L - przekr�j przez li�� PL - pochwa li�ciowa, zwykle dolna cz�� li�- cia obejmuj�ca p�d (do przej�cia w bla- szk� li�ciow�) K -kwiat PK - p�atek kwiatu, p�atek korony KW - kwiatostan, zgrupowanie kilku lub wielu kwiat�w w jednym przewa�nie charakte- rystycznie rozga��zionym systemie K�. - k�osek PW - plewa PD - plewka dolna NZ - nasada �d�b�a 0Z - przekr�j poprzeczny przez �d�b�o P -p�d z osadzonymi na nim li��mi lub kwiatami 0P - przekr�j poprzeczny przez p�d PR - przysadka (przewa�nie u turzyc), charak- terystyczny li�� o suchej sk�rce, w kt�re- go k�cie znajduj� si� kwiaty O - owoc, kwiat ew. zal��nia do czasu doj- rzenia nasienia (u turzyc p�cherzyk) 00-przekr�j poprzeczny przez owoc (u tu- rzyc przekr�j poprzeczny przez p�- cherzyk) N - nasienie Ilustracje do turzyc, sitowatych i ro�lin podobnych do traw zosta�y wykonane z materia�u oryginalnego, a do cz�ci traw wed�ug HUBBARD 7 Trawy - osi�gni�cie w skali �wiatowej W wielu j�zykach wyst�puje poj�ciowe rozr�- nienie mi�dzy trawami a zio�ami. Ten podzia� ro�lin niezdrewnia�ych na dwie du�e grupy jest bardziej godny uwagi ni� pocz�tkowo mo- g�oby si� wydawa�. Odzwierciedla on ocen�, �e trawy reprezentuj�ce bardzo w�ski kr�g pokrewie�stwa, s� przeciwstawiane niejako jakby r�wnorz�dnie ca�ej reszcie r�norodnie zbudowanych ro�lin kwiatowych. Na t� ocen� wp�ywaj� dwa spostrze�enia. Pierwsze zwi�- zane jest z typowym, na pierwszy rzut oka uchwytnym, obrazem trawy jako smuk�ej ro�- liny o cienkim �d�ble, w�skich r�wnolegle unerwionych li�ciach i niepozornych, prostych kwiatostanach - ogromne przeciwie�stwo nie- zwykle bogatych w formy i na og� wspaniale barwnie kwitn�cych zi�. Do drugiego prowa- dzi tak�e spos�b ich wyst�powania. Trawy warunkuj� w wielu miejscach wzrost ro�lin, dominuj� w ca�ym krajobrazie i spychaj� inne rodzime ro�liny na dalszy plan. Og�lny podzia� niezdrewnia�ych ro�lin na trawy i zio�a tym samym zawiera w sobie zar�wno stron� jako�ciow� jak i ilo�ciow�. Obie one zas�uguj� na bli�sze rozpatrzenie. U podstaw widocznej jednolito�ci pokroju ro�- lin trawiastych - mo�na prawie m�wi� o ich typowym �stroju" - le�y wiele cech wsp�lnych dla tej grupy. Plan budowy ro�lin trawiastych doskonale potwierdzi� si� na drodze ewolucji. Rozwija� si� on wielokrotnie i dopasowywa� do szczeg�lnych warunk�w �rodowiska. Odbiega on istotnie od w�a�ciwo�ci pozosta�ych grup ro�linnych, kt�rych ze wzgl�du na ogromn� r�norodno�� nie da si� inaczej okre�li� jak tylko w ten spos�b, �e nie s� ro�linami tra- wiastymi. Og�lny plan budowy wsp�lny dla wszystkich ro�lin trawiastych i niekt�rych trawopodob- nych rodzin ro�lin obejmuje du�y wachlarz poszczeg�lnych cech, szczeg��w budowy i w�a�ciwo�ci, zakodowanych w genach, a wi�c dziedzicznych. Na ich podstawie daje si� oznaczy� ponad 100 gatunk�w traw �rod- kowoeuropejskich i nie mniej turzyc. Poszcze- g�lne gatunki r�ni� si� od siebie nie mniej wyra�nie ni� gatunki innych ro�lin kwiato- wych, ale do oznaczenia wymagaj� bardzo dok�adnej obserwacji i w�a�ciwego rozumienia definicji poszczeg�lnych organ�w ro�linnych i ich szczeg��w. Badanie traw dowodzi, pomimo na pierwszy rzut oka du�ej jednorodno�ci wygl�du, �e na- wet w obr�bie tego samego gatunku nie ma dw�ch identycznych ro�lin. Ich dok�adniejsze badanie pokazuje nam za- skakuj�c� r�norodno��. Jako ro�liny wiatro- pylne maj� one kwiaty nie pe�ni�ce funkcji organ�w rzucaj�cych si� w oczy, dzi�ki kt�- rym ro�liny owadopylne przyci�gaj� owa- dy wielko�ci�, barw�, kszta�tem i zapachem. Skromny estetyczny wdzi�k kwiat�w traw wy- ra�a si� raczej w szczeg�ach i ma�ych wy- miarach. Trawy zmuszaj� do wi�kszego zbli- �enia i dok�adniejszej obserwacji szczeg��w wyra�nych i zawsze typowych dla gatunku. Trawy rosn� wsz�dzie Pod wzgl�dem ekologicznym ro�liny trawiaste maj� najwi�ksze osi�gni�cia. Ju� same trawy wyst�puj� na ca�ym �wiecie w prawie wszyst- kich formacjach ro�linnych i wystarczaj�co cz�sto okre�laj� ich wygl�d lub zestaw gatun- kowy. Trawy wyst�puj� wysoko w g�rach i da- leko wok� kr�g�w polarnych na klimatycznej granicy wyst�powania ro�lin kwiatowych. Jed- nym z dwu gatunk�w ro�lin kwiatowych, kt�re wyst�puj� r�wnie� w cz�ciach Antarktyki jest przedstawiciel traw. Ro�liny trawiaste znajdu- jemy w wodach �r�dl�dowych, szuwarach przybrze�nych, na glebach stale wilgotnych lub zalewanych, ale tak�e na miejscach trud- nych do zasiedlenia jak brzegi ulic, suche skarpy lub bloki skalne. Trawy mog� z powo- dzeniem zaw�adn�� nawet takimi miejscami jak �wirowiska, szutrowiska lub wierzcho�ki mur�w. Na brzegu morza wyspecjalizowane gatunki wytrzymuj� wysok� zawarto�� soli 8 Naturalne zbiorowiska trawiaste wyst�puj� w wysokich g�rach, jak np. Alpy, w postaci zielonych hal powy�ej g�rnej granicy lasu. Przez coroczny letni wypas byd�a w wysokich g�rach i regularne karczowanie podrostu drzew pasterstwo zmieni�o w wielu miejscach przebieg g�rnej granicy lasu i znacznie zwi�kszy�o obszar wysokog�rskich hal. Zgryzanie i nawo�enie przez pas�ce si� stada dodatkowo stymuluje gatunki ro�lin trawiastych, a usuwa z tej przestrzeni inne ro�liny. w nadmorskich glebach. Na terenach wydmo- wych ro�liny trawiaste przyczyniaj� si� do utrwalania piask�w i stabilizowania ca�ego te- renu. Na tym specjalnym siedlisku musz� one by� tak�e odporne na drobny, lotny piasek, kt�ry dzia�a jak dmuchawa piaskowa i mo�e usun�� pod�o�e lub je usypa�. Kr�tko m�wi�c, ro�liny trawiaste wytrzymuj� na siedliskach o ogromnej amplitudzie ekologi- cznej, od stale mokrych do ekstremalnie suchych i od bardzo gor�cych po arktycznie zimne. Wprawdzie w obr�bie tego spektrum ka�dy poszczeg�lny gatunek zajmuje sw�j w�a- sny, najkorzystniejszy dla siebie obszar, ale w praktyce jedynie rodzina traw pokrywa wszy- stkie typy siedlisk mo�liwych do zasiedlenia przez ro�liny kwiatowe - od grzbiet�w wyso- kich g�r do brzeg�w morskich i od teren�w bliskich biegunowi do r�wnika. Nie ma takiej formacji ro�linnej o wi�kszym znaczeniu eko- logicznym, w kt�rej zabrak�oby traw. Wiele zbiorowisk ro�linnych jest opanowanych przez trawy. Oko�o jednej pi�tej ca�ej ro�linno- �ci �wiata to trawy: rozleg�e, nadaj�ce charak- terystyczny wygl�d krajobrazowi obszary tra- wiaste mi�dzy stref� le�n� a pustyni�, znane jako stepy, sawanny, prerie i pampasy. Roz- leg�e sawanny wyst�puj� na tropikalnych ob- szarach z deszczami w porze letniej. Na af- ryka�skich sawannach przewa�aj� gatunki traw z du�ych rodzaj�w Andropogon, Aristida, Panicum i Pennisetum. 9 Na indyjskich sawannach dominuj� du�e p�aty traw z rodzaju Imperata, a na australijskich g��wnie z rodzaju Eragrostis i Sporobolis. Prerie i stepy s� w znacznej mierze natural- nymi obszarami trawiastymi strefy umiarko- wanej z przewag� klimatu kontynentalnego. Tutaj ro�liny trawiaste musz� wytrzymywa� nie tylko letnie susze ale i niskie temperatury zim�, jak w puszcie w�gierskiej lub na pam- pasach argenty�skich. Warto podkre�li� boga- ctwo gatunkowe wielu step�w. Rzadko obsza- ry ro�linno�ci trawiastej sk�adaj� si� z niewie- lu panuj�cych gatunk�w. Szerokie po horyzont kobierce tworzy na przyk�ad Buchloe dactylo- ides na preriach p�nocnoameryka�skich. Jak las zmieni! si� w ��k� W Europie �rodkowej i Zachodniej trawy two- rz� naturalne zbiorowiska tylko tam, gdzie wzrost drzew jest silnie ograniczony z przy- czyn naturalnych: hale g�rskie powy�ej klima- tycznej g�rnej granicy lasu lub podmok�e gle- by wzd�u� zbiornik�w i ciek�w wodnych sta�y si� domen� traw. Dopiero pod wp�ywem rol- niczego u�ytkowania przez cz�owieka na miej- scach, kt�re z przyczyn klimatycznych odpo- wiada�yby lasom, powstawa�y rozleg�e wy- korzystywane gospodarczo obszary ��kowe. Obok p�l tworz� si� typowe elementy naszego krajobrazu kulturowego, kt�ry cz�owiek ufor- mowa� z krajobrazu naturalnego od czas�w epoki �elaza. Na ��kach (dla zbioru siana) i pastwiskach (dla produkcji mleka i mi�sa) wi�kszo�� konkurent�w traw jest eliminowana przez sam� form� u�ytkowania. Organy s�u��- ce do odnawiania si� traw znajduj� si� tu� przy ziemi albo nawet pod ziemi�. St�d wy- trzymuj� one znacznie lepiej �cinanie lub zgryzanie ni� wiele innych ro�lin. Dopiero gdy zaniecha si� u�ytkowania teren�w zielonych przechodz� one znowu stopniowo w zaro�la, a w ko�cu w las. Zale�nie od formy u�ytkowania oraz siedliska, ��ki i pastwiska, mimo panowania traw, mog� przez jaki� czas by� niezwykle kolorowe i pe�- ne kwiat�w. Bogate gatunkowo zbiorowiska ro�linne (patrz str. 272) rozwijaj� si� przede wszystkim na siedliskach ubogich. S� one bar- dziej naturalne i ju� ze wzgl�du na bogat� gatunkowo drobn� faun�, cod wzgl�dem eko- logicznym s� bardziej warto�ciowe ni� zubo- �one gatunkowo przez intensywne u�ytko- wanie �yzne ��ki, na kt�rych pomy�lnie rosn� mniszek lekarski i szczaw oraz p� tuzina in- nych traw gospodarczych. Jakkolwiek w�a�nie na ekstensywnie u�ytkowanych terenach zielonych wyst�puje niema�o gatunk�w umie- szczonych w Czerwonej ksi�dze i niekt�re z tych siedlisk znajduj� si� nawet pod ochro- n�, nie wolno nam przeoczy� i tego, �e przed- stawiaj� one uwarunkowane gospodarczo ele- menty naszego krajobrazu kulturowego. Barw- ne, wielogatunkowe ��ki ko�ne znajduj� si� w Europie dopiero od oko�o 1000 lat. Pastwis- ka natomiast s� znacznie starsze. Powsta�y one bezpo�rednio z las�w, kt�re poprzez wy- r�b drzew i wypas pocz�tkowo zosta�y silnie prze�wietlone, a w ko�cu zupe�nie wyczy- szczone z ro�lin drzewiastych. Nasze wsp�- czesne ��ki ko�ne z drzewami owocowymi naj- bli�sze s� dawnym pastwiskom le�nym. Wy- gl�dem przypomina�y one parki ze swymi du- �ymi powierzchniami trawiastymi i powstawa- �y na terenach zasiedlanych od epoki br�zu. Specjalizacja unika konkurencji. Tylko rzadko trawy konkuruj� z turzycami lub przedstawi- cielami innych rodzin podobnych do traw (str. 14) o to samo siedlisko. Turzycowate i si- towate zajmuj� w przyrodzie siedliska bardzo mokre, cz�sto ubogie i kwa�ne. Dlatego s� one ro�linami wska�nikowymi r�nych typ�w torfowisk i podobnych zbiorowisk (wilgotne ��- ki, szuwary wielkoturzycowe, olsy) Jednak�e w tych rodzinach znajduj� si� specjali�ci, kt�- rzy rosn� r�wnie� na do�� suchych siedli- skach. > U g�ry: krajobraz kulturowy z ��kami i pas- twiskami. Rosn�ce tu trawy maj� du�� war- to�� paszow�. U do�u: wilgotne ��ki zosta�y opanowane przez turzyce; byd�o mleczne unika ich 10 Ro�liny trawiaste w systematyce ro�lin Ro�liny trawiaste mo�na okre�li� jako ro�liny typowe. Wykazuj� one jasno okre�lon� budo- w� z klasycznym podzia�em na korzenie, p�d i li�cie, podobnie jak wi�kszo�� innych ro�lin l�dowych. Posiadaj� chlorofil, s� wi�c zdolne do fotosyntezy, rozwijaj� kwiaty i rozmna�aj� si� z nasion, ewentualnie z owoc�w. Jest wi�c zupe�nie jasna ich przynale�no�� do kr�lestwa ro�lin, kt�re teraz jest w�sze i dok�adniej zdefiniowane ni� przed niewielu jeszcze laty. Obecnie nie zaliczamy do niego bakterii ani grzyb�w, kt�re wydzielono w osobne kr�lest- wa. R�wnie� barwnego zbiorowiska glon�w nie zaliczamy ju� w w�szym znaczeniu do kr�lestwa ro�lin. Glony, z r�nych wzgl�d�w, tworz� tak�e w�asne kr�lestwo. Systemy s� klasyfikacjami stworzonymi przez badaczy. Powinny one odzwierciedla� natural- ne pokrewie�stwa rozpatrywanych organiz- m�w. Do kryteri�w pokrewie�stwa nale�� wsp�lne cechy budowy i ich zmienno��. Z wie- lu grup pokrewnych, tworz�cych razem kr�les- two ro�lin, nasz schemat uwzgl�dnia tylko te, kt�re s� konieczne dla klasyfikacji ro�lin tra- wiastych w szerokim sensie. Ze wzgl�du na specyficzne w�a�ciwo�ci roz- mna�ania, trawy nale�� do gromady ro�lin nasiennych (Spermatophyta), kt�re zajmuj� w kr�lestwie ro�lin r�wnorz�dne miejsce z mchami i paprotnikami. Charakterystyczn� cech� nasiennych jest nasienie czyli zal��ek ro�liny, otoczony tkank� macierzyst� i zaopat- rzony w tkank� od�ywcz�, bogat� w substan- cje zapasowe. Ro�liny nasienne mo�na podzieli� na dwie podgrupy (podgromady): nagonasienne i okrytonasienne. Nagona- sienne, do kt�rych nale�� mi�dzy innymi drze- wa i krzewy szpilkowe, maj� na owocolistkach nagie zal��ki, U okrytonasiennych, do kt�rych zaliczane s� trawy, zawsze owocolistki obras- taj� zal��ni� i zamykaj� ca�kowicie zal��ek. Aby nast�pi�o zap�odnienie, py�ek spoczy- waj�cy na znamieniu na zewn�trz zal��ni mu- si wrosn�� d�ug� �agiewk� do zal��ni. Do dalszego podzia�u okrytonasiennych u�ywa si� nast�pnych og�lnych cech budowy. Trawy s� ro�linami jednoli�ciennymi - klas� ro�lin, odznaczaj�c� si� nie tylko liczb� li�cieni, ale tak�e szeregiem innych cech, takich jak spo- s�b ukorzenienia, r�wnoleg�e unerwienie li�ci lub budowa kwiat�w. W�r�d jednoli�ciennych mo�na wyr�ni� czte- ry podklasy. Trawy nale�� do Commelindae, grupy obejmuj�cej tylko ro�liny wiatropylne. Wed�ug najnowszych bada� rozwin�y si� one ze wsp�lnych przodk�w r�wnolegle z owadopylnymi Liliidae. We florze europejs- kiej wyst�puj� tylko przedstawiciele trzech rz�d�w: plewowce, ciborowce i sitowce. Ka�- dy z tych rz�d�w zawiera tylko po jednej rodzinie szeroko poj�tych ro�lin trawiastych: sitowate (Juncaceae), turzycowate (Cypera- ceae) i trawy w�a�ciwe (Poaceae). Zostan� one dok�adniej przedstawione w niniejszej ksi��ce. Mi�dzy tymi wa�nymi rodzinami nie ma bli�szego pokrewie�stwa. Na dodatek nie zawsze mo�na jednoznacznie ustali�, czy po- dobie�stwo cech mi�dzy Cyperaceae i Po- aceae opiera si� na r�wnoleg�ym rozwoju i wskutek tego wyst�puje niezale�nie, czy te� znajduje wyraz ich wsp�lne pochodzenie. R�- wnie� w innych grupach istniej� ro�liny przy- pominaj�ce trawy, na przyk�ad w podklasie rogo�owatych (Typhaceae) i je�og��wkowa- tych (Sparganiaceae), kt�rymi r�wnie� zajmu- jemy si� na ko�cu tej ksi��ki. > Schemat miejsca traw w systematyce ro�lin 12 Kr�lestwo ro�lin (Plantae) Gromada Mchy (Bryophyta) J Gromada Paprotniki (Pteridophyta, Gromada Ro�liny nasienne (Spermatophyta) Podgromada: Nagonasienne {Gymnospermae = Cycadophytina) Klasa: Dwuli�cienne (Dicotyledoneae = Magnoliatae) Podgromada: Okrytonasienne {Angiospermae = Magnoliophytina) Klasa: Jednoli�cienne {Monocotyledoneae = Liliatae) Podklasa Commelindae Rz�d Poales Rodzina Trawy (Poaceae) 13 Trawy - nasze najwa�niejsze ro�liny uprawne Trawy stwarzaj� bezpo�rednio lub po�rednio niezb�dne do �ycia podstawy - r�wnie� dla ludzi. Bardzo wiele gatunk�w traw jest ro�li- nami paszowymi dla zwierz�t hodowlanych, dostarczaj�cych produkt�w spo�ywczych i ma- teria��w do przer�bki technicznej. Ka�dy but sk�rzany reprezetuje przetworzon� biomas� ro�linn�, w kt�rej g��wny udzia� maj� trawy. Niekt�re trawy do dzisiaj wykorzystywane s� w technice, jako surowce do wytwarzania pa- pieru lub na plecionki albo sznurki. Znacznie wi�ksze znaczenie maj� jednak zbo�a, kt�re dostarczaj� g��wn� cz�� naszego ro�linnego po�ywienia, dos�ownie nasz chleb powszedni. W�r�d siedmiu najwa�niejszych pod wzgl�- dem gospodarczym ro�lin, tworz�cych podsta- w� ludzkiego po�ywienia, znajduj� si� cztery gatunki traw. Na czele tej listy s� pszenica, kukurydza i ry�. Jednak�e i wiele innych traw u�ytkowych, jak liczne gatunki j�czmienia, kt�- rego zbiory dochodz� do 300 milion�w ton rocznie, jest przynajmniej w skali regionalnej znaczn� cz�ci� codziennego po�ywienia. Bez obticie plonuj�cych traw �le wygl�da�oby wy�ywienie ludzko�ci. Bezpo�rednio z niekt�- rych traw uprawnych pochodzi ca�a masa d�br konsumpcyjnych takich jak kawa zbo�owa, pi- wo, w�dka, rum, arak. Pod poj�ciem zb� rozumiemy wszystkie ro�- liny uprawiane ze wzgl�du na nasiona zawie- raj�ce krochmal lub m�k�. W potocznym zna- czeniu nale�y tu r�wnie� gryka (rodzina rdes- towate). Pod wzgl�dem systematycznym poj�- cie to ogranicza si� tylko do traw. Gatunki zb� znajduj� si� w rodzajach w�o�nica (Seta- ria), palusznik (Digitaria), Eleusine, j�czmie� (Hordeum), owies (Avena), proso (Panicum), chwastnica (Echinochloa), kukurydza (Zea), sorgo (Sorghum, Pennisetum), ry� (Oryza), �y- to (Secale) i pszenica (Triticum). J�czmie�, owies, ry�, �yto i pszenica nazywane s� r�w- nie� zbo�ami chlebowymi. �rodki spo�ywcze produkowane ze zb� nazywane bywaj� cere- aliami. Pszenica Wszystkie obecnie uprawiane zbo�a s� ro�li- nami szczeg�lnie plennymi i zdatnymi do u�yt- ku, nie wyst�puj�cymi w tej formie w stanie dzikim. Pierwsze zbo�a, kt�rych ludzie u�ywa- li i kt�re uprawiali od najdawniejszych czas�w, przed nieomal 10000 laty, z pewno�- ci� by�y dzikimi trawami. Droga od dzikiej trawy do ro�liny uprawnej zosta�a wyja�niona w wielu szczeg�ach dla pszenicy. Jej najwa�- niejsze etapy przedstawiono na za��czonej obok tablicy ze schematem pokrewie�stw. W ten zapewne spos�b wygl�da�a ewolucja naszej obecnej pszenicy zwyczajnej (Triticum aestivum). Jak wykazuj� znaleziska kopalne, pszenica samopsza (Triticum monococcum) nale�y do najstarszych ro�lin uprawnych. Po- wsta�a ona przypuszczalnie przez selekcj� z dzikiej pszenicy samopszy, trawy szeroko rozprzestrzenionej w Azji Mniejszej. Oba ga- tunki samopszy maj� 14 chromosom�w w dw�ch zespo�ach po 7. Dla genomu pisze si� formu�� AA. Na podobnym obszarze co pszenica samo- psza ro�nie blisko z ni� spokrewniona trawa Aegilops speltoides = Triticum speltoides, r�wnie� z 14 chromosomami, kt�re jednak w obu zespo�ach nale�� do SS. U tej trawy w okresie kwitnienia plewki otwieraj� si� szczeg�lnie szeroko, tak �e pylniki i znamiona s� �atwo dost�pne. Z tego wzgl�du mo�e si� wi�c �atwo krzy�owa� z innymi gatunkami. Normaln� drog� powsta�aby krzy��wka o for- mule AS. Z r�nych genetycznych powod�w jest ona niezbyt witalna i w�a�ciwie tylko w�w- czas zdolna do �ycia, gdy nast�pi podwojenie zbioru chromosom�w AASS. Takie osobniki s� tetraploidalne, poniewa� zawieraj� cztery ze- spo�y chromosom�w (z 28 chromosomami), w odr�nieniu od swych diploidalnych rodzi- c�w. Ro�lin o formule genomu AASS dotych- czas jednak nie znamy; istnieje natomiast pszenica (Triticum timopheevi) o bardzo po- dobnym zestawie gen�w AAGG. 14 Od tej pszenicy pochodzi prawdopodobnie dzika p�askurka (Triticum dicoccoides) z ge- nomem AABB, a z niej drog� selekcji upraw- na pszenica p�askurka (Jriticum dicoccum - r�wnie� z AABB), P�askurka jest r�wnie� prastarym zbo�em uprawnym znalezionym w wykopaliskach w Jerycho i Catal Huyuk (oba z 7- 6 tysi�cy lat p.n.e.). Rolnicy z epoki kamienia ulepszyli t� jeszcze bardzo pierwo- tn� p�askurk� i stworzyli tym samym szereg lokalnych odmian, mi�dzy innymi pszenic� d�ugoo�cist� (Triticum turanicum) lub szcze- g�lnie bogat� w gluten pszenic� polsk� [Triti- cum polonicum), ale tak�e maj�c� do dzi� du�e znaczenie pszenic� tward� (Triticum dur urn). W trakcie ewolucji pszenicy musia�a nast�pi� co najmniej jeszcze raz krzy��wka dzikiego gatunku z takim, w kt�rym nast�pi�o podwoje- nie liczby chromosom�w. Jako rodzice wcho- dz� w gr� z jednej strony dzika p�askurka, kt�ra w�a�nie wnosi genom AABB, a z drugiej Aegilops squarrosa = Triticum tauschii z ge- nomem DD. Normalny mieszaniec powsta�y z tych dw�ch form musia�by mie� 14+7 = 21 chromosom�w i wykazywa� form� dziedzicz- n� ABD, by�by jednak genetycznie bardzo niezr�wnowa�ony i z pewno�ci� niep�od- ny. Dopiero spontaniczne podwojenie na AABBDD przynios�o zdoln� do �ycia, heksa- ploidaln� ro�lin�. Taki proces podwojenia ge- nomu nazywany jest przez genetyk�w allo- ploidyzacj�. Alloploidalna (heksaploidalna) dzika trawa AABBDD nie jest znana. Heksa- ploidalne pszenice istniej� obecnie wy��cz- nie jako ro�liny uprawne w wielu odmianach, a mianowicie jako orkisz (Triticum spelta) i jako pszenica zwyczajna (Triticum aesti- vum). Okres czasu, w kt�rym odbywa�o si� przej�cie od pszenicy tetraploidalnej do heksaploidalnej datuje si� zwykle z dok�ad- no�ci� do jednego wieku i przyjmuje si� we- d�ug rozmieszczenia znalezisk na koniec epoki kamienia. Kulturalny rozw�j ludzko�ci zale�a� wi�c od zbo�a. Ziarno zbo�a Ziarna zbo�a nie s� nagimi nasionami, jak mo�na by wnioskowa� z ich kszta�tu i konsys- tencji, lecz owocami. Prosta zal��nia z tylko jednym zal��kiem po przekwitni�ciu zwykle rozwija si� w jednonasienny, suchy, niep�ka- j�cy owoc. Owocnia takiego niep�kaj�cego owocu ��czy si� w czasie dojrzewania z �upin� nasienia, przejmuje przez usztywnienie i szor- sko�� jej funkcj� i w ko�cu si� z ni� zrasta. Takie nasieniopodobne owoce zwane s� ziar- niakami. Przybieraj� one kszta�t typowy dla owoc�w traw i tym samym r�wnie� dla zb�. Ka�dy ziarniak pszenicy, j�czmienia lub �yta jest cudem morfologicznym. Dojrza�e ziarno ma na boku g��bok� bruzd�. Jest to dawny szew brzuszny zal��ni, a wi�c i strona, kt�ra w dojrzewaj�cym k�osku jest zwr�cona do ple- wki g�rnej, ewentualnie do osi k�osa. U pod- stawy strony grzbietowej ziarna znajduje si� nieco asymetrycznie wyci�gni�ta tarczka. Pod ni� le�y zarodek, kie�kuj�ca ro�lina, z wyra�- nie rozpoznawalnymi zal��kami korzenia i p�- du. Najwi�ksz� cz�� ziarna pod siln� owoc- ni� (perykarp) i �upin� nasienn� (testa) zajmu- je tkanka od�ywcza, bielmo (endosperma). Tu- taj znajduj� si� upakowane w male�kie zia- renka ca�e zapasy skrobi ziarna zbo�a i wi�k- szo�� rezerw bia�ka. Zapasy te stanowi� re- zerw� dla zarodka i maj� s�u�y� jako pomoc przy rozpocz�ciu kie�kowania, zanim pierwsze listki nie wybij� si� przez grudki ziemi i nie b�d� mog�y si� same zaopatrywa� drog� foto- syntezy. Ten transport materii odbywa si� przez warstw� tkanki (scutellum), kt�ra przyle- ga bezpo�rednio do bielma i odpowiada prze- kszta�conemu li�cieniowi. Pierwsze listki, roz- wijane przez m�ode ro�liny zb�, s� z morfo- logicznego punktu widzenia ju� w�a�ciwymi li��mi. Li�cie� pozostaje w ziarnie. > Kwitn�cy khsek pszenicy (z lewej) i prze- kr�j pod�u�ny przez kie�kuj�ce ziarno pszenicy (z prawej) z zabarwionym zarodkiem 16 owocnia z �upin� warstwa aleuronowa bielmo (endosperma) scutellum (li�cie�) pochwa li�ciowa zawi�zki li�ci sto�ek wzrostu odcinek osiowy zawi�zek p�du zawi�zek p�niejszych korzeni warstwa palisadowa korze� pierwotny pochwa korzeniowa zawi�zek czapeczki korzeniowej miejsce przyczepu szypu�ki resztka micropylu resztka wi�zki przewodz�cej miejsce przyczepu szypu�ki Budowa ziarna zbo�a (pszenicy) 17 Trawy (Poaceae) i* $fa #2 k�os wiecha wiecha k�osoksztattna 10000 gatunk�w traw (Poaceae) nale��cych do ponad 600 r�nych rodzaj�w tworzy jedn� z najobszerniejszych rodzin w obr�bie ro�lin kwiatowych. Za wyj�tkiem wyrastaj�cych wy- soko jak drzewa i dlatego silnie zdrewnia�ych bambus�w, tworz�cych wtasn� podrodzin� w obr�bie Poaceae, trawy s� ro�linami ziel- nymi. Niekt�re gatunki zamykaj� ca�y sw�j cykl �yciowy w ci�gu jednego roku (wiechlina roczna). Inne kie�kuj� podczas lata lub jesieni, owocuj� jednak dopiero latem nast�pnego ro- ku (zbo�e ozime, stok�osa mi�kka). Wi�kszo�� jest gatunkami kilkuletnimi lub trwa�ymi, two- rz� wi�c zdolne do przezimowania k�py, roze- tki, roz�ogi lub podziemne p�o��ce si� p�dy. Na podstawie budowy �d�b�a (�odygi) mo�na �atwo i pewnie odr�ni� trawy od innych po- dobnych do traw ro�lin. �d�b�a traw s�: - zawsze cylindrycznie okr�g�e lub najwy�ej bardzo ma�o sp�aszczone, - podzielone na kolanka czyli w�z�y (nodia) i mi�dzyw�la (internodia), przy czym zazwyczaj d�ugo�� mi�dzyw�li zwi�ksza si� od do�u ku g�rze, - w mi�dzyw�lach s� na og� puste i jedynie w w�z�ach wype�nione tkank�; tylko niewie- le gatunk�w traw ma �odygi z rdzeniem, - zawsze dwustronnie ulistnione, to znaczy li�cie zmieniaj� si� od w�z�a do w�z�a na przeciwleg�ych stronach �d�b�a. Od strony technicznej �d�b�o trawy jest dosko- na��, nieomal mistrzowsk� konstrukcj�. Przy znacznej, cz�sto ponad metrowej d�ugo- �ci ma grubo�� zwykle poni�ej 2 mm, a mimo to utrzymuje bogato rozga��ziony lub �cie�nio- ny, w ka�dym razie do�� ci�ki kwia- tostan. Jest to mo�liwe tylko dlatego, �e w �cianie �d�b�a znajduj� si� w��kniste ele- menty wzmacniaj�ce, kt�re skutecznie za- pobiegaj� z�amaniu si� �d�b�a pod w�asnym ci�arem. Tylko bezpo�rednio nad kolankami przerywa si� ci�g w��kien. Tu bowiem znaj- duj� si� strefy wzrostu z tkankami zdolnymi do podzia�u, kt�re z jednej strony popychaj� �d�b�o ku g�rze, z drugiej mog� je wypros- towa� ze sko�nego po�o�enia. Je�eli poci�g- n�� za �d�b�o, to z regu�y urywa si� ono nad kolankiem w strefie podzia�u kom�rek. Li�cie traw sk�adaj� sie zawsze z dw�ch r�nych odcink�w. Cz�� nasadowa nazywa si� pochw� li�ciow�. Osadzona jest ona na kolan- ku i otacza mi�dzyw�le zachodz�cymi na siebie brzegami prawie do wysoko�ci nast�p- nego kolanka. Zwykle pochwy li�ciowe s� ot- warte z jednej strony. Tylko u niewielu gatun- k�w traw (np. u gatunk�w dr��czki i per��wki) zrastaj� si� rurkowato. G�rna cz�� mo�e by� rozd�ta. Na g�rnym ko�cu pochwa przechodzi w blaszk� li�ciow�. W miejscu przej�cia cz�s- to znajduje si� ma�y, sk�rzasty r�bek zwany j�zyczkiem li�ciowym (ligula). Jego znaczenie nie jest dla nas jasne, lecz z powodu r�no- rodno�ci wygl�du u r�nych gatunk�w, poma- ga w oznaczaniu. Przednia strona ko�ca po- chwy li�ciowej mo�e by� wyci�gni�ta w zaost- rzone uszka. Blaszka li�ciowa mo�e by� p�as- ka lub zwini�ta a nawet pofa�dowana, ale za- wsze jest wyd�u�ona i z zaostrzonym wierz- cho�kiem. Ma typow� r�wnoleg�� nerwacj�, charakterystyczn� dla ro�lin jednoli�ciennych. Ka�dy nerw li�ciowy jest wi�zk� przewodz�- c�, s�u��c� do transportu substancji pokarmo- wych i konstrukcyjnego usztywnienia powierz- chni blaszki. Smuk�a, wysoka trawa potrzebuje odpowiedniego zakotwiczenia w ziemi. W od- r�nieniu od ro�lin dwuli�ciennych nie rozwija si� korze� palowy lecz liczne korzenie przyby- szowe od podstawy p�du, kt�re z kolei tworz� korzenie boczne pierwszego i drugiego rz�du. W sumie powstaje dzi�ki temu system korze- niowy znacznej d�ugo�ci. Stwierdzono, �e ca�- kowita d�ugo�� wszystkich korzeni wyro�ni�tej ro�liny �yta wynosi prawie 80 km. Wi�kszo�� traw korzeni si� p�ytko. 18 Przekr�j przez pochw� li�ciow� i �d�b�o owsa ozimego (mikrofotografia w �wietle spolaryzowanym) Kwiaty na przyk�adzie traw W por�wnaniu z barwnie kwitn�cymi ro�lina- mi takowymi trawy maj� kwiatostany raczej niepozorne ale nie pozbawione urody. D�ugie k�osy, wiechy k�osokszta�tne lub wiechy naszych traw ��kowych stanowi� pod wzgl�- dem morfologicznym szczeg�lne organy ro�- lin, kt�rych nie da si� przeoczy�, nawet w�w- czas gdy brak im osobliwych kszta�t�w i �y- wych kolor�w. Trawy, jako wiatropylne, mog� zrezygnowa� z sygna��w skierowanych do zwierz�t poszukuj�cych py�ku. Ich py�ek jest biernie przenoszony przez wiatr i pr�dy po- wietrzne, dlatego musz� swe kwiatostany wy- nie�� dos�ownie ponad powierzchni� li�ci. T� drog� mo�na uzyska� zapylenie tak samo skuteczne jak przy docelowym przenoszeniu py�ku przez pszczo�y, trzmiele lub motyle, je�li tylko odpowiedni gatunek wyst�puje w danej okolicy wystarczaj�co licznie. Wspa- nia�y kwiat z barwnym okwiatem nie spe�- nia tego zadania i by�by przeszkod� zar�w- no w startowaniu ziaren py�ku z work�w py�- kowych jak i przy l�dowaniu ich na znamie- niu innego kwiatu. Przy bli�szym pozna- niu, raczej skromnie ukszta�towane kwiaty i kwiatostany traw okaza�y si� w wysokim stopniu przystosowane do tego sposobu za- pylania. Filogenetycznie wiatropylno�� jest cech� sto- sunkowo pierwotn�, Dla traw okaza�a si� ona znacznie bardziej korzystna ni� zapylenie przy pomocy owad�w. Zbiorowiska trawiaste sk�a- daj� si� zazwyczaj z ogromnej liczby osobni- k�w, a zatem przy zapylaniu potrzebowa�yby odpowiednio du�o owad�w, aby zdo�a�y one zapyli� wszystkie ro�liny. Przystosowanie do wiatropylno�ci wyra�a si� w niekt�rych szczeg�lnych cechach bu- dowy kwiatu traw. Dok�adniejsza obser- wacja wskazuje r�wnie�, �e stosunkowo pro- sta konstrukcja kwiatu nie musi rezygnowa� z pi�kna szczeg��w. Do dok�adniejszego obejrzenia kwiat�w traw potrzebna jest lu- pa powi�kszaj�ca 5-10 razy, jest ona zgo�a niezb�dna dla prawid�owego oznaczenia gatunku. Jak ka�dy kwiat, r�wnie� kwiat trawy, sk�ada si� ze s�upka z dwoma (u niekt�rych gatunk�w z trzema) d�ugimi, pierzasto rozga��zionymi i przewa�nie szkli�cie przezroczystymi zna- mionami. Wychwytuj� one z powietrza unosz�cy si� wok� py�ek. Pod s�upkiem znaj- duj� si� trzy, umieszczone na bardzo d�ugich nitkach, zwykle zwisaj�ce pr�ciki (stamina) z ��tawymi lub czerwonawymi pylnikami, ka�- dy z dwoma po��wkami pylnika (theka), w su- mie z czterema woreczkami py�kowymi. Poni- �ej pr�cik�w le�� dwie, rzadziej trzy malutkie, pod�u�ne �uszczki (lodiculae). S� to cia�ka ja- miste, kt�re pobieraj�c wod� zwi�kszaj� si� znacznie i w ten spos�b powoduj� otwarcie kwiatu. W sk�ad kwiatu wchodzi wreszcie jeszcze je- den organ �uskokszta�tny, plewka g�rna (pa- ka). Druga plewka, plewka dolna (kmma) tworzy przysadk� kwiatu trawy. W por�wnaniu ze wspaniale ukszta�towanym kwiatem tulipa- na czy r�y, kwiat trawy ogranicza si� do najbardziej koniecznych funkcji zapylenia przez wiatr. Tylko rzadko kwiaty traw wyst�puj� pojedyn- czo, jak u per��wki jednokwiatowej. Przewa�- nie wiele kwiat�w zgrupowanych jest g�sto obok siebie i tworzy kwiatostan cz�ciowy - k�osek. K�oski mog� by� bardzo ma�e jak u mietlic, ale te� mog� mie� d�ugo�� kilku centymetr�w jak u owsa. Bez lupy wida� je jako zbite, niekiedy raczej okr�gtawe lub w innych przypadkach wyd�u�one cz�ci sk�a- dowe k�osa lub wiechy. W k�osku ka�dy poje- dynczy kwiatek znajduje si� w k�cie w�asnej plewki dolnej. U podstawy k�osek obj�ty jest g�rn� i doln� plew� (gluma). Obie plewy mo�na traktowa� jako przysadki kwiatowe cz�ciowego kwiatostanu. Ich d�ugo�� i ukszta�towanie stanowi� wa�ne cechy sys- tematyczne do oznaczania gatunk�w. Ca�y k�osek sk�ada si� zawsze z dw�ch plew, pew- nej liczby plewek dolnych (zale�nie od liczby kwiat�w) i po jednej piewc� g�rnej w ka�dym kwiecie. Na schemacie przedstawiono k�osek dwukwiatowy. 20 Budowa k�oska trawy (schematycznie; wszystkie osie rozci�gni�te) (u g�ry) i trawy (u do�u) o� kwiatostanu zewn�trzna i wewn�trzna okrywa kwiatowa zewn�trzny pr�cik wewn�trzny pr�cik s�upek tr�jdzielny przysadka kwiatowa o� k�osa plewka g�rna zewn�trzny pr�cik �uszczki prosty (niez�o�ony) s�upek plewka dolna Schemat kwiatostan�w traw 0 kolba k�os wiecha k�oso kszta�tna 21 Por�wnanie budowy kwiatu trawy z budow� kwiatu ro�liny owadopylnej wskazuje na cha- rakterystyczne podobie�stwa i cechy r�ni�ce. R�nice widoczne s� najwyra�niej przy por�- wnaniu diagramu np. stok�osy (rodzina Poace- ae) i z�oci ��kowej (rodzina Liliaceae). Z�o� ma budow� kwiatu typow� dla wi�kszo�ci ro�lin jednoli�ciennych z jednym zewn�trznym i jednym wewn�trznym ok�kiem okryw kwia- towych, po trzy elementy w ka�dym ok�ku, nast�pnie z zewn�trzym i wewn�trznym ok�- kiem pr�cik�w (razem sze�� pr�cik�w) i jed- nym centralnym s�upkiem. Wszystkie cz�ci poszczeg�lnych ok�k�w spe�niaj�cych te sa- me funkcje s� geometrycznie dok�adnie roz- mieszczone. Cz�ony sk�adowe wewn�trznego ok�ka znajduj� si� zawsze w przerwach mi�- dzy elementami ok�ka zewn�trznego. Kwiat trawy mo�na scharakteryzowa� jako modyfikacj� tego wzoru podstawowego (patrz r�wnie� opis sitowatych str. 172 i turzycowa- tych str. 192). Najwi�ksze przekszta�cenie wy- kazuje okrywa kwiatowa. Jej zewn�trzny ok�- �ek sk�ada si� tylko z plewki g�rnej, kt�ra skierowana jest zawsze stron� grzbietow� ku osi k�oska i wyra�nie zro�ni�ta z dw�ch uprze- dnio osobnych listk�w. U niekt�rych nieli- cznych traw tropikalnych do dzi� jeszcze wy- st�puj� zawsze rozdzielone plewki g�rne. Cz�ony wewn�trznego ok�ka s� jeszcze bar- dziej przekszta�cone. Pozostaj� z niego zaled- wie obie �uszczki. Ich ustawienie wzgl�dem plewki g�rnej i pr�cik�w zdradza mi�dzy in- nymi ich pochodzenie li�ciowe. W trakcie filogenetycznego rozwoju kwiatu traw zredukowane zosta�y r�wnie� pr�ciki: z obu ok�k�w pozosta� tylko pier�cie� zewn�- trzny z trzema pr�cikami. Tr�jdzielny s�upek liliowatych przemieni� si� u traw w pojedyn- czy; zawiera on tylko jeden zal��ek. We wszy- stkich funkcjach kwiatu zaistnia�y zatem prze- kszta�cenia i zmiany. W sumie jednak nie s� one a� tak du�e, �eby nie mo�na by�o wy- prowadzi� wt�rnie uproszczonego kwiatu tra- wy od podstawowego typu kwiatu ro�lin jedno- li�ciennych. Dopiero takie por�wnanie spra- wia, �e staj� si� zrozumia�e przekszta�cenia kwiatu traw i ich filogenetyczne powi�zania. Od kloska do ca�ego kwiatostanu Pojedynczy k�osek trawy jest w zasadzie wie- lokwiatowy i stanowi ma�y kwiatostan (kwiato- stan cz�ciowy). Liczniejsze lub bardzo liczne k�oski skupiaj� si� w du�e kwiatostany, stano- wi�ce typowy obraz kwitn�cych traw. Przy tym jest wiele mo�liwo�ci tego skupiania si�, sta- nowi� one jednocze�nie wa�ne cechy rozpo- znawcze i umo�liwiaj�ce oznaczenie. W naj- prostszym przypadku bezogonkowe k�oski osadzone s� na osi kwiatostanu. Takie kwiato- stany nazywamy k�osami. �ci�le bior�c k�osek powinien by� jednokwiatowy, ale u traw nie zwa�a si� na takie ograniczenie. Wiele traw ma swe k�oski na d�ugich, wielokrotnie rozga- ��zionych ga��zkach bocznych. Takimi kwiato- stanami s� wiechy mog�ce u niekt�rych ga- tunk�w osi�ga� du�e rozmiary. Ga��zki bocz- ne mog� by� r�wnie� bardzo kr�tkie. W�wczas kwiatostan jest wprawdzie wiech�, ale na pierwszy rzut oka wygl�da jak k�os i nazywa si� go wiech� k�osokszta�tn�. Dopiero po przegi�ciu takiej wiechy k�oso- kszta�tnej rozpoznaje si� dok�adniej rozga- ��zienia. Jedynie u niewielu traw wyst�puj� kwiatostany graniaste, w kt�rych k�oski siedz� na d�ugich, ale zawsze nierozga��zionych ga- ��zkach bocznych. Je�eli szypu�ki kiosk�w skierowane s� w jedn� stron�, m�wimy o gro- nie jednostronnym. Trawami palczastymi nazywane s� wreszcie takie gatunki, u kt�rych liczne k�osy zgrupowane s� na ko�cu �d�b�a i wygl�daj� niby palce u r�ki. Kolba (jak u ku- kurydzy) powstaje jako przekszta�cenie k�osa przez powi�kszenie tkanki osi kwiatostanu. > Z lewej u g�ry: kwiat wyczy�ca m�ski, u do�u �e�ski > Z prawej u g�ry znamiona i antheridia w kwiatostanie rajgrasu > �/ do�u: kwiatostan stok�osy; z lewej kwiat m�ski (��ty), z prawej kwiat �e�ski 22 Stok�osa prosta Bwmus erectus j\____//Wygl�d: trawa trwa�a, ros- niM y^j-n�ca w g�stych k�pach. Uko- K H. --- r�enia si� do g��boko�ci I LU-JJ -Jgg cm^ wytrzymuje susz� O^^-^IU^ i zimno. �d�b�a wysoko�ci \ ui\w) J 40-120 cm, sztywno wyprosto- KsIflLff] wane, cienkie lub mocne, \jjw przewa�nie nieow�osione z 3- lffi -4 kolankami. Li�cie w�skie, W ��tawozielone lub szarozie- ] I lone, blaszki li�ciowe d�ugo�- ^<LLU^fIL ci do 30 cm, lu�no ow�osio- ne, d�ugo i cienko zaostrzone, ne, li�cie od- ziomkowe w czasie suszy cz�sto zwini�te, na brzegach orz�sione. J�zyczek li�ciowy d�ugo- �ci 1-3 cm, z�bkowany, bez uszek. Pochwy li�ciowe rurkowato zamkni�te, u do�u odstaj�- co ow�osione. Wiechy z g�sto ustawionymi, wyprostowanymi ga��zkami (nazwa!). K�oski w�skie, d�ugo�ci 20-40 mm, lekko sp�aszczo- ne, jasnobr�zowoczerwonawe. Plewy zr�- nicowane, u do�u w�skie 1-nerwowe, u g�ry szersze 3-nerwowe. Plewki dolne na wierz- Stok�osa gal�zista Bwmus ramosus t Wygl�d: trawa trwa�a, rosn�ca w ma�ych k�pkach. �d�b�o wy- prostowane lub wzno- sz�ce, 50-120 cm wy- soko�ci. Pochwy li�- ciowe rurkowato w�- skie, g�sto i d�ugo ow�osione, z kr�tkimi zaostrzonymi uszkami. J�zyczek li�ciowy 1-3 mm d�ugo�ci, drobno pi�kowany, sk�rzasty. Blaszki li�ciowe zaost- rzone, d�ugo�ci 10-25 cm i szeroko�ci 10 mm, p�askie, s�abo ow�osione lub prawie nagie, lekko szorstkie. Wiechy d�ugo�ci do 20 cm, ze zwisaj�cymi ga��zkami. K�oski do 2 cm d�ugo- �ci, 3-5-kwiatowe, ku szczytowi zw�one, sp�aszczone. Plewka dolna 3-nerwowa, na wierzcho�ku z o�ci� d�ugo�ci 5-8 mm. Okres kwitnienia: od czerwca do sierpnia. Siedlisko: zasobne w pr�chnic�, cieniste lasy li�ciaste i zaro�la, przewa�nie na p�ytkich gle- bach nawapiennych. Preferuje lasy bukowe. Rozmieszczenie: Europa opr�cz Skandynawii. cho�ku o�ciste, o�� 2-8 mm. Pylnik 4-6 mm d�ugo�ci, ��ty. Okres kwitnienia: od czerwca do lipca. Siedlisko: przepuszczalne, lu�ne, do�� suche, zasadowe gleby, wska�nik siedliska ubogiego, zasobnego w wap�. Typowa trawa ekstensyw- nie u�ytkowanych ubogich muraw nawapien- nych i suchych ��k rajgrasowych, kt�rej rozrost wzmaga koszenie, a hamuje przez wypas. Rozmieszczenie: Europa (w Alpach do 1300 m n.p.m.), p�d.-zach. Azja, p�n.-zach. Afryka. Uwagi: stok�osa prosta wraz z k�osownic� pie- rzast� (Brachypodium pinnatum) rozprzest- rzenia si� szybko na le��cych od�ogiem, nie- gdy� wypasanych ubogich murawach na- wapiennych. Jej twarde, w��kniste �d�b�a i li�- cie gromadz� si� w postaci nierozk�adalnego woj�oku w murawach, co prowadzi do wycofy- wania si� gatunk�w swiat�oiubnych. Ubogie murawy nawapienne zamieszkuj� liczne za- gro�one gatunki zwierz�t i ro�lin, powinny wi�c by� piel�gnowane (np. przez wypas owiec), aby zapewni� ich istnienie. Stok�osa �ytnia Bwmus secalinus go�ci 10-25 cm i szeroko�ci do 10 mm, zao- strzone, szorstkie, lu�no ow�osione, wyprosto- wane. Wiecha pocz�tkowo wyprostowana, p�- niej lekko zwisaj�ca, do 20 cm d�ugo�ci, zielon- kawopurpurowa. Ga��zki wiechy nagie, z 1-4 k�oskami. K�oski d�ugo�ci do 2 cm, sp�aszczo- ne, 4-10-kwiatowe. Plewki dolne 7-nerwowe, w pobli�u wierzcho�ka z o�ci� 6-8 mm d�ug�. Okres kwitnienia: od czerwca do lipca. Siedlisko: w�r�d zb�, na brzegach dr�g. Rozmieszczenie: ca�a Europa, coraz rzadsza. Wygl�d: jednoroczna lub dwuletnia trawa ze �d�b�ami pojedynczymi lub rosn�cymi w lu�nych k�pkach. �d�b�a wysoko�ci 30-120 cm, cien- kie, do�� sztywne, g�adkie. Pochwy li�ciowe rurkowate, po stronie grzbietowej za- okr�glone, prawie nagie. J�- zyczki li�ciowe d�ugo�ci 1- -2 mm, lekko z�bkowane. Blaszki li�ciowe p�askie, d�u- 24 Stok�osa polna Bromus anensis Stok�osa �uskowata Bromus squarrosus Wygl�d: trawa do 100 cm wy- soko�ci, jednoroczna, rosn�- ca w lu�nych k�pach lub poje- dynczo. Li�cie z pochwami rurkowatymi, zamkni�tymi na stronie brzusznej, d�ugo ko- smkowato ow�osionymi. Bla- szki li�ciowe szeroko�ci 2- -5 mm, d�ugie na 5-20 cm mi�kko ow�osione. J�zyczki li�ciowe 2-4 mm, z�bkowane Wiechy lu�ne, rozpierzch�e cz�sto przewieszone. Ktoski lekko sp�aszczo- ne, d�ugo�ci 10-20 mm, 4-10-kwiatowe, plewki dolne z 2 kr�tkimi z�bkami, pomi�dzy nimi wychodz� o�ci d�ugie na 7-10 mm, cz�sto odgi�te na zewn�trz. Okres kwitnienia: od czerwca do sierpnia. Siedlisko: na umiarkowanie suchych, �yznych, piaszczysto-gliniastych glebach, na miejscach ruderalnych, polach, ugorach. Rozmieszczenie: Europa, Azja o umiarko- wanym klimacie, zawleczona do Ameryki Pn. Wygl�d: trawa jednoroczna lub dwuletnia, rosn�ca w lu�- nych k�pkach lub pojedynczo, 30-60 cm wysoko�ci. Pochwy li�ciowe zamkni�te, rurko- wate, dolne silnie ow�osione. Blaszki dolnych li�ci z g�sty- mi kr�tkimi w�oskami, wy�sze lu�no ow�osione. Wiechy d�u- go�ci 10-20 cm, lu�ne, s�abo rozga��zione lub groniaste, ' kl zwisaj�ce, cz�sto w jedn� stron�. Ga��zki wiechy 3-15 cm d�ugo�ci, z 1-2 szeroko jajowatymi Moskami. Dolna ple- wka 3-5-nerwowa, g�rna 5-9-nerwowa. Ple- wka dolna zaokr�glona na grzbiecie, z o�ci� d�ugo�ci do 12 mm, po wyschni�ciu odchylaj�- c� si� na zewn�trz, skr�con�. Okres kwitnienia: od maja do czerwca. Siedlisko: s�abo poro�ni�te, ciep�e, suche miej- sca ruderalne, brzegi dr�g, rumowiska, na �yz- nych glebach piaszczystych i �wirowatych. Rozmieszczenie: pd. i pd.-wsch. Europa. Stok�osa p�onna Bromus sterilis Wygl�d: trawa jednoroczna lub dwuletnia, rosn�ca w lu�- nych k�pkach. �d�b�a wyso- ko�ci 30-60 cm. Blaszki li�cio- we d�ugo�ci do 25 cm, 2- -7 mm szeroko�ci, delikatnie zaostrzone, lu�no ow�osione. J�zyczki li�ciowe 2-4 mm d�u- go�ci, lekko rozci�te, pochwy li�ciowe rurkowato zamkni�- te, mi�kko ow�osione. �d�b�o pod wiech� nagie, wiecha du- �a, lu�na, ga��zki wiechy nagie, szorstkie, roz- postarte. Ktoski zwis�e, po otwarciu klinowate. Plewki dolne z dwoma z�bkami, spomi�dzy kt�rych pod wyci�ciem wychodzi o�� 15- -30 mm d�ugo�ci, szorstka. Okres kwitnienia: od maja do czerwca. Siedlisko: na glebach przepuszczalnych, piaszczystych, �yznych, w kr�tkotrwa�ych, lu�- nych zbiorowiskach ruderalnych, na drogach. Rozmieszczenie: na nizinach, do �rednich po- �o�e� g�rskich w Europie i pd.-zach. Azji. Stok�osa dachowa Bromus tectorum Wygl�d: trawa jednoroczna, 10�60 cm wysoko�ci, rosn�ca w lu�nych k�pach lub poje- dynczo. Blaszki li�ciowe d�u- go�ci do 20 cm, szeroko�ci 2-4 mm, mi�kko ow�osione, zwykle zaostrzone. J�zyczki li�ciowe d�ugo�ci 3-5 mm, z�- bkowane. Pochwy li�ciowe ru- rkowate, zamkni�te na stro- nie brzusznej, mi�kko ow�o- sione. �d�b�o pod wiech� kr�- tko ow�osione. Wiecha nieco �ci�gni�ta, jednostronnie zwisaj�ca. Ga��zki wiechy mi�kko ow�osione, g�ste. Ktoski zwis- �e, klinowate po otwarciu, d�ugie na 25-35 mm. Plewki dolne z dwoma z�bkami, o�� wychodzi pomi�dzy nimi pod wci�ciem, 10-18 mm d�u- go�ci, szorstka. Okres kwitnienia: od maja do czerwca. Siedlisko: suche, ciep�e, miejsca ruderalne. Wyst�powanie: Europa, obszar �r�dziemno- morski. 26 27 Stok�osa mi�kka Biomus mollis t Wygl�d: trawa bardzo bogata w formy, je- dnoroczna lub dwu- letnia, tworz�ca lu�- ne k�py o nielicznych �d�b�ach, cz�sto ro- sn�ca pojedynczo. �d�b�o z 2-5 aksamit- nie ow�osionymi ko- lankami, poza tym nagie, 20-60 cm wysoko�ci, nierozga��zione, wyprostowane. Li�cie sza- rozielone, z kr�tk� i g�sto zamszowato ow�o- sion� pochw� li�ciow�. Blaszki li�ciowe mi�k- ko ow�osione, d�ugie do 20 cm, szerokie 2- -7 mm, wiotkie, bez uszek u podstawy blaszki. J�zyczek li�ciowy 1-2 mm, s�abo z�bkowany. Wiecha g�sta, wyprostowana nieco rozga- ��ziona, przy dojrzewaniu nieco �ci�gni�ta i lekko zwis�a. Na bardzo suchych siedliskach niekiedy formy g�odowe tylko z 1 Woskiem. Ga��zki wiechy delikatnie ow�osione. K�oski jajowate lub wyd�u�one, zaokr�glone, nieco sp�aszczone, d�ugo�ci 10-20 mm, 5-9-kwiato- Stok�osa bezostna Biomus inermis \ Wygl�d: trawa wysoko�ci i|k 30-150 cm, trwa�a, tworz�ca \ i murawy poprzez roz�ogi. Li- � �cie p�askie, nagie, szero- Tj ko�ci 5-9 mm, blaszki M i pochwy li�ciowe nagie, W,\ pochwy li�ciowe zamkni�te, , |M rurkowate. J�zyczki li�ciowe \hM niepozorne. Wiecha du�a, \W o ga��zkach wyprostowanych YM lub rozpierzch�ych, wielok�o- ]| skowych. K�oski pod�u�ne, wrzecionowawate, 20-30 mm, Plewka dolna bez o�ci (nazwa!), niekiedy jed- nak kr�tko zaostrzona lub nawet z 2-4 mm o�ci� (!), kt�ra wychodzi poni�ej ko�ca wierz- cho�ka plewki. Okres kwitnienia: od czerwca do lipca. Siedlisko: ciep�e, suche, �yzne, spiaszczone gliny, przede wszystkim brzegi dr�g, zaro�la, ruderalne p�suche murawy, na wysypiskach. Rozmieszczenie: Europa i Azja na obszarach o klimacie kontynentalnym. we. Plewa dolna pod�u�nie jajowata, g�rna owalna, obie zaostrzone. Plewka dolna z za- okr�glonym grzbietem i w�skimi, jasnymi sk�- rzastymi brzegami, 7-9-nerwowa, przewa�nie ow�osiona, na wierzcho�ku z 2 kr�tkimi z�b- kami, mi�dzy kt�rymi blisko od wci�cia odcho- dzi o�� d�ugo�ci 5-10 mm, szorstka. Okres kwitnienia: od maja do czerwca. Siedlisko: �yzne gleby piaszczysto-gliniaste, zniszczone miejsca ruderalne, brzegi dr�g i miedze.