LEKSYKON PRZYRODNICZY Josef Reichhoif TERENY WILGOTNE Przekład Barbara Ostrowska Świat Książki Koncepcja serii: Gunter Steinbach Tytut oryginału: Steinbachs Naturfuhrer: Feuchtgebiete © Mosaik Verlag GmbH, Monachium 1988 © polskiego wydania Bertelsmann Media, Warszawa 1998 Wszelkie prawa zastrzeżone. Reprodukowanie, kodowanie w urządzeniach przetwarza- nia danych, odtwarzanie elektroniczne, fotomechaniczne lub w jakiejkolwiek innej formie w telewizji, radio oraz wykorzystywanie w wystąpieniach publicznych - również częś- ciowe - tylko za wyłącznym zezwoleniem właściciela praw autorskich. Przekład z języka niemieckiego: Barbara Ostrowska Konsultanci: dr Andrzej Kołodziejczyk dr Andrzej Kowalczewski Redaktor serii: Elżbieta Gomulińska i Beata Lewandowska-Kaftan Redaktor tomu Tereny wilgotne Magdalena Hildebrand Opracowanie graficzne książki: według oryginału niemieckiego I Skład i łamanie: PHOTOTEXT Warszawa Printed in Germany ISBN 83-7129-656-8 Nr 1856 Spis treści 6 Wstęp 8 1. Nie ma życia bez wody 8 H20 - związek prosty 15 Termiczne uwarstwienie wody 18 Tlen i dwutlenek węgla 20 Substancje odżywcze i substan- cje szkodliwe 27 Zbiorniki wodne jako ekosystemy 36 Obieg wody 42 2. Wody stojące 42 Jeziora 50 Życie w strefie wód otwartych 56 Stawy naturalne i sztuczne 63 „Znikające wody" 70 Formy życiowe zwierząt w drob- nych zbiornikach wodnych 88 Powierzchnia wody jako śro- dowisko życia 93 Rośliny wodne i przybrzeżne 105 Słone jeziora śródlądowe 108 3. Wody płynące 108 Źródła i ich typy 114 Od potoku górskiego do wielkiej rzeki 127 Dynamika wód płynących 130 4. Wody gruntowe 133 Wody jaskiniowe 135 5. Z wody na ląd 135 Zalądowienie jezior 142 Torfowiska wysokie i niskie 152 6. Nadrzeczne lasy łęgowe 152 Rzeka i łęg - zawsze razem 158 Dynamika łęgów 175 Bóbr i sarna w lesie łęgowym 180 7. Człowiek a tereny podmokłe 180 Osuszanie torfowisk i podmok- łych łąk 184 Regulacja wód płynących 191 Obciążenie aktywnością rekre- acyjną 195 8. Czy można naprawić zło? 195 Budownictwo wodne bliskie na- turze 198 Zbiorniki retencyjne i jeziora za- porowe 208 Małe akweny metodą „zrób to sam"! 211 9. Flora i fauna terenów wilgot- nych 222 Autorzy ilustracji Wstęp Określenia „tereny podmokłe" Autor niniejszego tomu używa w szerokim znaczeniu, obejmując nim środowi- ska życia na lądzie stałym, których najbardziej charakterystyczną cechą jest obecność wody: torfowiska, źród- ła, śródlądowe wody płynące i stoją- ce. W Europie Środkowej są to środo- wiska słodkowodne. Ponieważ jednak w naszej serii uwzględniamy również warunki panujące w całej Europie, a nawet wykraczamy poza jej granice jeśli może to ułatwić zrozumienie za- leżności ekologicznych, omówione zostały tu także najważniejsze cechy jezior słonych. Kto spodziewa się po tej książce tylko typologii i fachowego opisu obszarów podmokłych oraz śródlądowych wód płynących i stojących, ten zostanie lekturą mile rozczarowany. Autor spełnia bowiem te zrozumiałe oczeki- wania w sposób niekiedy bardzo za- skakujący: opisuje organizmy żywe, które każdy z nas zna (albo przynaj- mniej tak mu się wydaje), przedsta- wiając dokładnie ich biologiczne i chemiczno-fizyczne związki ze środowiskiem. Bo to właśnie organiz- my żywe często wywierają decydują- cy wpływ zarówno na powstawanie, jak i dalszy rozwój siedlisk wodnych. Na przykład torfowisko wysokie, jego szczególne warunki środowiskowe i sukcesję możemy zrozumieć tylko wtedy, gdy poznamy właściwości i możliwości mchów torfowców. Już samo zalądowienie jezior, często po- przedzające powstawanie torfowisk wysokich, jest w dużej mierze dziełem organizmów żywych - tak ro- ślin, jak i zwierząt. A gdy pod koniec książki Autor kreśli plastyczny obraz jezior powstałych na skutek spiętrzania rzek i objaśnia, jak buduje się zapory wyniszczające wsze- lkie życie, a jak takie, które spełniają wymogi ochrony środowiska, to nawet dla czytelnika nie obciążonego dotych- czas nadmiarem wiedzy fachowej staje się oczywiste, że znajomość powiązań ekologicznych i uwzględnianie tej wie- dzy w projektach wielkich przedsię- wzięć technicznych decyduje nie tylko o paru z pozoru mało ważnych spra- wach z dziedziny ochrony przyrody, lecz w dużej mierze także o naszej przyszłości. Erozja i powodzie to spra- wy istotne. Ich przyczyn, a ściślej mó- wiąc przyczyn ich obecnych niszczycie- lskich skutków dla gospodarki, szukać należy nie tylko w tak zwanej „sile wyższej", lecz także w bezprzykład- nym lekceważeniu przyrody przez jed- nostki i społeczeństwa na przestrzeni ostatnich stu lat. Profesor Reichholf w sposób wyważo- ny i zrozumiały przedstawia nie tylko zależności biologiczne, lecz także ekologiczno-polityczne. Już 20 czy 30 lat temu, gdy urzę- dy odpowiedzialne za budownictwo wodne często rozwijały działalność w niewłaściwym kierunku, praktycy i naukowcy, znający z obserwacji, ba- dań i doświadczeń te zależności, ostrzegali przed skutkami wybitnie jednostronnej gospodarki wodnej, 6 i vm z którymi dziś się borykamy. Nad nie- wygodny zdrowy rozsądek urzędy przedkładały jednak iluzje ekono- miczne, czego rezultaty obecnie chęt- nie by uznano za niemożliwe do od- wrócenia z powodów obiektywnych. Czy się opamiętaliśmy, czy opamięta- ły się instytucje? W budownictwie wo- dnym i leśnictwie nabieramy z wolna rozsądku. W urzędach zajmujących się scalaniem gruntów i innych ofic- jalnych instytucjach, a także w usta- wodawstwie dotyczącym ochrony przyrody coraz szerzej dochodzą do głosu poglądy bardziej racjonalne pod względem ekologicznym. Jednak państwo i opinia publiczna stają się mądre raczej po szkodzie niż dzięki zrozumieniu niektórych znanych od dawna zależności ekologicznych. Jakże inaczej wytłumaczyć fakt, że przeciwko obumieraniu lasów czy po- HM większaniu się dziury ozonowej, by wymienić tylko dwa z wielu przykła- dów, do dziś nie podjęto kroków uznanych przez naukę za konieczne dla zapobieżenia szkodom, które mo- żna przewidzieć? Życzę tej książce jak największej rze- szy czytelników, aby przy poparciu dobrze poinformowanej opinii pub- licznej sprawa utrzymania i odtwo- rzenia naszych obszarów podmok- łych została skierowana na właściwe tory.-Kto z otwartymi oczami i odrobi- ną wiedzy przejdzie się brzegiem morza, rzeki czy podnóżem gór, ten wszędzie znajdzie namacalne do- wody na to, że nie mamy już czasu do stracenia. Ludzie, zwierzęta i rośliny płacą za jednokierunkowe działania technokratów utratą podstawowych warunków do życia. Gunter Steinbach 7 1. Nie ma życia bez H20 - prosty związek Każdy organizm żywy zawiera w so- bie wodę i każdy potrzebuje jej do życia. Meduzy i inne zwierzęta wodne składają się w ponad 90, a w skraj- nych wypadkach nawet w 98,2% z wody. Ryby, na przykład liny, mają jej w sobie 80%, a żaba wodna - 77%. Także u ludzi woda stanowi 60% masy ciała. Prawie wszystkie zwierzęta w ponad połowie składają się z wody; nawet drewno zawiera jej zwykle 50%. Tylko suche nasiona sta- nowią wyjątek, gdyż zawierają zaled- wie 13-14% wody. Bez wody nie mo- głaby przebiegać większość proce- sów życiowych, jest ona bowiem za- wsze potrzebna jako rozpuszczalnik i środek transportu. Bez przesady można więc stwierdzić, że bez wody żadna forma życia nie byłaby możli- wa, a nawet bez wody przypuszczal- nie nigdy by nie doszło do rozwoju życia w takiej postaci, w jakiej je znamy. Co takiego ma w sobie ta ciecz, że jest tak niezbędna do życia? Dlacze- go odgrywa tak podstawową rolę w całej gospodarce przyrody? Bez wody nie mogłyby funkcjonować bowiem nie tylko organizmy, lecz i cała reszta przyrody. Woda musi więc być płynem bardzo szczególne- go rodzaju! Z chemicznego punktu widzenia woda należy do związków bardzo prostych: dwa atomy wodoru łączą Cząsteczka wody (model) się z jednym atomem tlenu. Woda powstaje więc wtedy, gdy „spala się" wodór - dokładnie tak samo, jak po- wstaje dwutlenek węgla, gdy spala się węgiel. Dziwne, że dwutlenek wę- gla, mający ciężar atomowy niemal dwa razy większy od wody, jest nie- widocznym, bezwonnym gazem, który dopiero pod wpływem wysokiego ciś- nienia można zamienić w ciecz, pod- czas gdy woda ma postać cieczy w temperaturach uważanych za nor- malne dla człowieka. Połączenie wo- doru, najlżejszego z istniejących pier- wiastków, z tlenem, daje więc nader niezwykłą substancję, która pod wie- loma względami zachowuje się niety- powo. Nadzwyczajne znaczenie wody dla życia wiąże się z jej właściwoś- ciami. Jak wiele innych związków chemicz- nych o prostej budowie, woda wystę- puje w trzech postaciach (mówiąc ję- zykiem chemiczno-fizycznym: sta- nach skupienia) - stałym jako lód, płynnym jako woda i gazowym jako para wodna. Nie byłoby w tym nic szczególnego, gdyby przechodzenie od stanu stałego w ciekły i od ciek- łego w gazowy nie odbywało się w ściśle określonych temperaturach, Wyparowana woda ulega kondensacji nad rzeką i zamienia się w mgłę. W temperaturze powyżej 100°C woda występuje tylko w postaci pary które nam posłużyły za podstawowe wartości do wyznaczenia skali tempe- ratury. W temperaturze 0°C lód i śnieg topnieją i przechodzą w wodę, a przy 100°C woda wrze (na wysoko- ści poziomu morza, ściśle mówiąc!) i przechodzi w parę wodną. Zostało to ustalone w 1745 roku na podstawie badań szwedzkiego astronoma An- dersa Celsiusa i do dziś stanowi przy- jętą niemal na całym świecie podsta- wę pomiarów temperatury (w Amery- ce Północnej często dokonuje się po- miarów jeszcze w innej skali: Fahren- heita). Tych 100°C między punktem top- nienia a punktem wrzenia wody okre- śla w zasadzie granice, w obrębie których możliwe jest aktywne życie. Między niewyobrażalnym zimnem ko- smosu wynoszącym 273°C a miliona- mi stopni ciepła powierzchni gwiazd owych 100°C stanowi tylko drobny wycinek, którego z kolei mniej niż połowa, a mianowicie zakres od 0°C do prawie 45:C, może być w pełni wykorzystana do życia przez więk- szość organizmów. Tylko niektórym organizmom wyjąt- kowo udało się, dzięki szczególnej adaptacji, rozszerzyć nieco zakres to- lerowanej temperatury. Należą do nich pewne bakterie żyjące w go- rących źródłach oraz niektóre ryby Życie zależy od wody w stanie ciekłym i od białka, jest więc możliwe w skali temperatury od O do 100°C, tylko w dolnej jej połowie w lodowatych morzach Antarktyki, którym zmagazynowane we krwi sub- stancje przeciwdziałające zamarza- niu (glikoproteidy) pozwalają znieść bez szkody temperaturę jeszcze kilku stopni poniżej zera. Aktywność życio- wa pozostałych organizmów żywych ustaje, jeśli temperatura ich ciała spadnie poniżej zera. Wiele z nich zamarzłoby, gdyby nie znalazły schronienia przed zimnem. Te nieznaczne odchylenia nie oznaczają jednak faktycznego rozsze- rzenia granic, w których życie jest możliwe. Właściwości wody nie do- puszczają żadnych istotnych zmian. Zamarza ona w temperaturze 0CC lub - jeśli zawiera rozpuszczone sole czy inne substancje - trochę niższej. Tych kilka stopni poniżej zera, w których roztwór soli pozostaje jeszcze w sta- nie płynnym, niczego w zasadzie nie zmienia. I odwrotnie - wraz ze wzros- tem temperatury tak wzrasta szyb- kość parowania wody, że temperatury powyżej 50:C są już dla wielu organi- zmów żywych bardzo niebezpieczne. Wrażliwe białka zaczynają się ścinać już w temperaturze około 43:C. Pozo- staje więc tylko wspomniany 45-stop- niowy zakres temperatury, w którym może istnieć życie. Na czym to jednak polega, do- tychczas jeszcze nie wyjaśniliśmy: m -Ni „. Lód jest lżejszy od wody, pływa więc na jej powierzchni, stwarzając skuteczną ochronę przed dalszą utratą ciepła ze zbiornika otóż właściwa przyczyna tkwi w wo- dzie, a ściśle mówiąc - w sposobie, w jaki molekuły, czyli cząsteczki wo- dy zachowują się w stosunku do sie- bie. Powstająca cząsteczka wody nabiera zupełnie nowych właściwości, jakich nie ma ani wodór, ani tlen. Jedną z tych właściwości jest przesunięcie ładunku elektrycznego w kierunku atomu tlenu, który to atom niczym w miniaturowym magnesie staje się biegunem ujemnym, podczas gdy dwa atomy wodoru po drugiej stronie stają się biegunem dodatnim. Mówiąc językiem fizyki, cząsteczka wody sta- nowi dipol, w którym jedna strona jest naładowana dodatnio, a druga uje- mnie. Podobnie jak w przypadku magne- sów, bieguny ujemne i dodatnie dwóch molekuł przyciągają się, wsku- tek czego pojedyncze cząsteczki wo- dy układają się w skomplikowany, łańcuchowy twór. Ich połączenie powoduje, że prosty, lekki związek chemiczny, jakim jest woda, w tempe- raturze między 0°C a 100:C ma po- stać cieczy. A więc to dipolowe właś- ciwości wody przesądziły o tym, że związek ten stał się „eliksirem życia" i żaden inny nie może go zastąpić. Największe znaczenie ma tutaj fakt, że cząsteczki wody wnikają wszędzie 11 tam, gdzie występują ujemnie lub dodatnio naładowane inne cząste- czki lub części większych związków chemicznych, na przykład białek. W ten sposób woda staje się rozpu- szczalnikiem i środkiem transportu dla soli, białek i cukrów, a nawet barierą dla nierozpuszczalnych w niej tłuszczów, W roztworze wod- nym tłuszcze mogą się zbijać w kulki i grudki i w tej postaci być transpor- towane dalej, nie przyklejając się od razu do każdej powierzchni. Można by sądzić, że wielkie znacze- nie wszystkich tych osobliwości i właściwości wody dla samych or- ganizmów żywych wcale jeszcze nie oznacza, że woda musi odgrywać tak zasadniczą rolę w całej gospodarce przyrody. Organizmy żywe zawierają przecież także inne substancje, peł- niące bardzo szczególne funkcje, a nie występujące w naturze w sta- nie wolnym. Należy do nich na przy- kład kwas adenozynotrifosforowy (ATP) - wytwarzany w komórkach skomplikowany związek fosforu, dostarczający energii niezbędnej do przebiegu procesów życiowych. Zupełnie inaczej rzecz ma się z wo- dą: odgrywa ona kluczową rolę w ca- łym życiu biosfery, i to właściwie z tych samych powodów, co w życiu organizmów. W gospodarce przyrody służy jako środek transportu i rozpu- szczalnik - krąży między lądem sta- łym a oceanami, a poprzez opady atmosferyczne i jako wody grunto- we decyduje o rozmiarach i prze- biegu produkcji roślinnej na Ziemi. Nie bez powodu woda była kolebką życia. Jak to się dzieje, że woda ma tak podstawowe znaczenie dla całej przyrody? Aby to wyjaśnić, musi- my powrócić do dipolowych właś- ciwości cząsteczek wody w stanie ciekłym. Fakt, że te właściwości wody umoż- liwiają rozpuszczanie wielu sub- stancji, stanowi cechę wyłącznie fi- zyczną i nie mającą związku z pro- cesami życiowymi jako takimi. Ozna- cza to, że substancje rozpuszczalne w wodzie rozpuszczają się zarówno w organizmach żywych, jak i poza nimi. Różne substancje cechują się różną rozpuszczalnością, ale nawet te wyjątkowo trudno rozpuszczalne, jak na przykład złoto, występują w wodach oceanów w znacznych ilo- ściach. W wodzie morskiej jest wię- cej złota niż we wszystkich złożach złota na lądzie razem wziętych! Jed- nak ze względu na jego niezwykłe rozproszenie w oceanach gospo- darcza eksploatacja tych zasobów nie jest opłacalna. Zgodnie z dzi- siejszym stanem wiedzy, w gospo- darce przyrody takie śladowe roz- puszczone substancje odgrywają jedynie podrzędną rolę, chyba że właśnie jako ważne dla życia tzw. pierwiastki śladowe (mikroele- menty). Ogromne znaczenie ma inna właści- wość wody, ściśle związana z jej di- polową naturą: anomalia w jej zachowaniu w temperaturze 4CC. Wszystkie ciecze wraz ze spadkiem temperatury stają się cięższe, nato- miast w miarę ogrzewania - lżejsze. Tak też zachowuje się woda - ale tylko do 4°C. Od tej temperatu- 12 —i------,------1------r- ^JJL ok i 4°C i i i 8:C i i 12°C i -i i i 16°C 20°C ll| ^wJ w * ? ^^^v 4 1,0 t 0,9999 \ • 0,9998 0,9995 0,9990 0,9983 Ciężar właściwy wody w różnych temperaturach ry, wraz z jej spadkiem, znów staje się lżejsza. Woda rozszerza się, a gdy w temperaturze 0°C zaczyna przekształcać się w lód, jest prawie o 8,5 lżejsza niż w temperaturze 4°C. Dlaczego tak się dzieje? Otóż w tem- peraturze 4°C cząsteczki wody osią- gają maksymalną stabilność i gę- stość. Wynika stąd, że woda jest wówczas najcięższa. Wraz z dalszym spadkiem temperatury zaczyna się restrukturyzacja cząsteczki prowa- dząca do powstawania kryształów lo- du. W krysztale lodu cząsteczki wody są od siebie nieco bardziej oddalone niż w stanie płynnym przy tempera- turze 4°C. To dlatego lód jest lżejszy od wody i pływa po jej powierzchni. Ponad powierzchnię wody wystaje mniej niż jedna dziesiąta objętości lodu, ale to wystarcza, żeby nie opa- dał na dno. Lód utrzymuje się więc na górze, podczas gdy cięższa woda, o temperaturze 4°C, gromadzi się w dole. Praktycznie wszystkie inne substancje przechodząc ze stanu ciekłego w stały stają się cięższe, wskutek czego opadają na dno. Wo- da zachowuje się inaczej, dlatego na Ziemi przetrwało życie, gdy setki mi- lionów lat temu na biegunach zaczę- ły się tworzyć pierwsze czapy lodu. Zamiast opadać i akumulować się na dnie oceanów, lżejszy lód pozo- stawał na powierzchni, zapobiegając wychłodzeniu oceanów i zamarz- nięciu wszystkiego, co żyje. W taki sam sposób może przetrwać życie w jeziorach, które zimą zamarzają. Cieplejsza, ale cięższa woda zostaje zamknięta pod pokrywą lodową. Im grubsza staje się ta pokrywa, tym lepiej zapobiega wychłodzeniu głę- bszych warstw. Lodowe pancerze grubości 30-50 cm skutecznie chro- nią nawet przed ekstremalną tem- peraturą 30 C. Już kilka metrów ni- żej masy wody pozostają stosunko- 13 Dzięki swojej dipolowej naturze cząsteczki wody układają się w osobliwą ażurową siatkę wo ciepłe. W podobny sposób na lą- dzie śnieg chroni przed zbyt głę- bokim przemrożeniem gleby. Powie- trze zamknięte między kryształami lo- du izoluje nawet lepiej niż zwarta warstwa lodu tej samej grubości. Woda spełnia funkcje ochronne je- dnak nie tylko u dołu skali temperatur znośnych dla życia, lecz także w jej górnym krańcu. W zbyt wysokich temperaturach, gdy zachodzi nie- bezpieczeństwo śmierci z powodu przegrzania, parowanie wody po- woduje intensywną utratę ciepła, a więc chłodzenie. Wielu organizmom żywym, w tym także ludziom, potrzeb- ne jest to chłodzenie do pozbycia się nadmiaru ciepła. U ludzi nazywamy je poceniem, a u roślin - transpiracją. Jedno i drugie polega na oddawaniu wody, przy czym w wyniku parowania następuje utrata ciepła. Termiczne uwarstwienie wody Anomalia w zachowaniu wody w tem- peraturze 4°C ma jeszcze inne istotne konsekwencje. Dzięki niej w każdym większym akwenie powstaje dość sta- bilna stratyfikacja wody z wyraźnym podziałem na warstwę górną i dolną. W umiarkowanych i zimnych strefach klimatycznych dolną warstwę wód stojących stanowi zawsze woda o tem- peraturze 4CC. W tropikach woda w głębinach jezior może być cieplej- sza, ponieważ jednak omawianie cech wód tropikalnych wykracza poza ramy tej książki, zajmiemy się warun- kami panującymi na naszych sze- rokościach geograficznych. U nas w okresie letnim nad zimną wodą głębinową utrzymuje się woda cieplejsza, natomiast w okresie zimy - zimniejsza, ponieważ jest lżejsza od tej głębinowej. Zatem zimą, po wytworzeniu się lodu, normalny układ temperatury ulega odwróceniu: od powierzchni w głąb temperatura wzrasta, aż osiągnie 4°C. Latem nato- miast obniża się od 20-25°C na po- wierzchni do 4°C w głębi. Czyżby więc wszystko, co się dzieje w wodach, działo się tylko w górnej ich warstwie, tak zwanym epilim- nionie? Na szczęście nie, ponieważ miałoby to nader niekorzystne skutki dla gos- podarki zbiornika wodnego. Dwa razy w roku powierzchniowa warstwa wo- dy osiąga bowiem tę samą tempera- turę, jaką ma strefa głębinowa: jesie- nią, kiedy ogrzana woda na powierz- chni oziębia się do 4CC, oraz wiosną, gdy topnieje lód i wzrasta temperatu- ra powierzchniowych warstw wody. Właśnie w tych okresach dzieją się rzeczy arcyważne dla procesów biologicznych w zbiornikach wod- nych. Wystarczy chwilowe działanie wiatru, aby masy wody całkowicie lub prawie całkowicie się wymieszały. Nie występują bowiem wówczas róż- nice gęstości, które stawiłyby opór w mieszaniu wody. Jeśli misa jezior- na nie ma zbyt niekorzystnej struktu- ry (nie jest za wąska, ani za głęboka), cała masa wody ulega wymieszaniu. Jest to zjawisko tak zwanej pełnej cyrkulacji wiosennej lub jesiennej. Wody głębinowe, czyli hypolimnion, mieszają się z warstwą powierzch- niową - epilimnionem, zanim wraz ze spadkiem lub wzrostem temperatury wytworzy się nowe, stabilne uwarst- wienie, zwane stagnacją letnią lub zimową. Niewielka różnica (gęstości) pociąga więc za sobą wielkie skutki. W okresie stagnacji letniej i zimowej obie warstwy wody oddziela bowiem od siebie stosunkowo wąska, często zaledwie kilkumetrowa warstwa skoku termicznego (metalimnion, ter- moklima). Nazywamy ją warstwą sko- ku termicznego, ponieważ charak- teryzuje się ona dość gwałtownym spadkiem temperatury wody wraz ze wzrostem gębokości. W epilimnionie, czyli warstwie górnej, wiatr i falowanie (a w naszych cza- sach także pojazdy wodne) powodują mniej lub bardziej dokładne przemie- szanie wody, tak że do głębokości kilku metrów temperatura wody mało się zmienia. Dopiero w metalimnionie zaczyna gwałtownie spadać i zatrzy- muje się na 4°C w strefie głębinowej. To rzeczywiście zadziwiające, że nie- znaczne różnice gęstości mogą powodować aż takie skutki. Jeśli weź- miemy na przykład dokładnie odmie- rzony litr wody o temperaturze 4°C, to będzie on ważył 1 kilogram. W tem- peraturze 20°C litr wody waży 998,3 g, a więc tylko o 1,7 g mniej niż w warunkach największej gęstości, ale różnica ta wystarcza do powsta- nia stref w jeziorze i wymieszania całej masy wody podczas cyrkulacji. Uwarstwienie termiczne oddziela w jeziorze „produkującą" warstwę górną od „konsumującej" warstwy dolnej. Noszą one nazwę stref trofo- genicznej w której wytwarzane są substancje pokarmowe i trofolitycznej w której są rozkładane. Zrozumiemy, jak to się ze sobą wią- że, jeśli uwzględnimy prawo powsze- chnego ciążenia (grawitacji), zgodnie z którym wszystko, co jest cięższe od wody, musi opadać na dno, a także rozpuszczony w wodzie tlen. Organiz- Letnie uwarstwienie wody w jeziorze my żywe, które nie mogą się po- ruszać, oraz organizmy obumarłe nieuchronnie opadają na dno. Opada- niu nieruchomych roślin, pływających po powierzchni lub unoszących się w toni, przeciwdziałają zamknięte w ich komórkach kropelki tłuszczu lub pęcherzyki powietrza. Natomiast organizmy poruszające się wydatkują energię, aby się przeciwstawić sile ciążenia. Mają też powód, żeby to robić: światło, które stanowi siłę na- pędową wszystkich procesów ży- ciowych, dociera bowiem w odpowie- dnich ilościach tylko do przypowierz- chniowej warstwy wody. Wraz ze wzrostem głębokości jego natężenie szybko spada, nawet jeśli woda jest przejrzysta. W mętnych wodach częs- to tylko bardzo cienka warstwa powierzchniowa jest wystarczająco dobrze naświetlona, aby umożliwić rozwój glonów i wyższych roślin wod- nych. Organizmy żywe muszą się więc starać dotrzeć do prześwietlonej warstwy powierzchniowej, pokonując epiiimnion - warstwa powierzchniowa metalimnion - warstwa skoku termicznego hypolimnion - warstwa głębinowa 20°C 4C 1fi strefa eufotyczna Spadek natężenia światła w miarę wzrostu głębokości wody siłę ciążenia. Dla ryb i innych dużych zwierząt wodnych nie stanowi to pro- blemu. Nierzadko jednak muszą sal- wować się ucieczką przed wrogami w mroczne głębiny. Trudniej jest na- tomiast wielkiej rzeszy małych i naj- Zimowe uwarstwienie wody w jeziorze mniejszych organizmów, które mogą się poruszać tylko biernie (o ile w ogóle), są więc zdane na prądy wodne i wiry. Jeśli opadną poniżej warstwy metalimnionu, nie ma dla nich ratunku, ponieważ tam nie brak warstwy metalimnionu hypolimnion 17 występują już prądy, które mogłyby je wynieść z powrotem ku powierz- chni. Większość takich organizmów żyjących w jeziorach ma skompliko- wane urządzenia, chroniące przed niebezpieczeństwem opadania na dno. Obumarłe organizmy i ich szczątki, opadają w głąb nieustan- nym „deszczem". Nie miałoby to szczególnego znaczenia, gdyby nie zawierały one substancji pokarmo- wych potrzebnych do rozwoju roślin, przede wszystkim dla mikroskopijnie małych glonów. Produkcja roślinna w prześwietlonej warstwie powie- rzchniowej zależy od ilości substan- cji pokarmowych. Zanim jednak do- kładniej omówimy rolę tych substan- cji, koniecznie musimy się przyj- rzeć innemu pierwiastkowi, od które- go zależy życie w wodzie - tle- nowi. Tlen i dwutlenek węgla W wodzie są rozpuszczone nie tylko substancje stałe, jak sole mineralne potrzebne do rozwoju roślin, lecz tak- że gazy. Dwa najważniejsze z nich to tlen oraz niezbędny do fotosyntezy dwutlenek węgla. Podczas gdy tlen jest tylko obecny w roztworze i nie wiąże się z wodą, dwutlenek węgla wchodzi z nią w reakcję, w wyniku której powstaje kwas węglowy. Woda może zawierać duże ilości kwasu wę- glowego (np. gazowane wody minera- lne). Zachodzącą reakcję można w uproszczeniu przedstawić następu- jąco: CO, +HO -* HCO, 2 2 2 3 dwutlenek + woda daje kwas węgla węglowy H+ HC03 rozpada jon wodoru +jon wodoro- się na węglanowy Ponieważ jednocześnie zachodzi tak- że reakcja odwrotna, rośliny mogą czerpać niezbędny do fotosyntezy wę- giel zarówno z rozpuszczonego wodo- rowęglanu, jak i z rozpuszczonego dwutlenku węgla. Woda uczestniczy w tym procesie jako środek transportu i rozpuszczalnik. Rośliny wodne mogą pobierać niezbędny do życia węgiel całą powierzchnią. W przeciwieństwie do roślin lądowych nie potrzebują specjalnych otworów do oddychania, ponieważ przyswajanie dwutlenku wę- gla nie łączy się w ich przypadku z utratą wody przez parowanie. Ilość dwutlenku węgla wyjątkowo rzadko bywa czynnikiem ograniczającym roz- wój roślin w jeziorze. Problem stanowi dla nich światło. Jest go dostatecznie dużo tylko w po- wierzchniowych warstwach wody. Z tego powodu rośliny nie mogą ko- rzystać z bogatszych zasobów pokar- mowych, jakie znajdują się na więk- szych głębokościach. Zwierzęta i część drobnoustrojów mają całkiem inny kłopot. Ich występowanie i akty- wność zależą bowiem od dostępności tlenu. Rozpuszcza się on w wodzie znacznie trudniej niż dwutlenek węg- la. W dodatku ilość tlenu potrzebna do pełnego nasycenia wyraźnie male- je wraz ze wzrostem temperatury. W zimnej wodzie rozpuszcza się zna- cznie więcej tlenu niż w ciepłej. Na Zimna woda w strumieniach górskich zawiera bardzo dużo tlenu przykład woda o temperaturze 4°C może rozpuścić około 14 mg tlenu na litr, natomiast w temperaturze 20°C - najwyżej 9 mg. A wzrostowi tempe- ratury towarzyszy dalszy spadek iloś- ci rozpuszczonego tlenu. Ciepła warstwa powierzchniowa wody wykazuje więc znacznie mniejszą zdo- lność rozpuszczania tlenu niż zimne wody strefy głębinowej. Jednak glony licznie występujące w tych dobrze na- słonecznionych wodach zapewniają tam dzięki swojej fotosyntezie dosko- nałe warunki tlenowe. Jeśli weźmiemy teraz pod uwagę uwarstwienie wody uwarunkowane jej anomalią, krąg się zamknie. W okresie letnim, czyli „produkcyj- nej" części roku warstwa skoku ter- micznego oddziela zimne wody głębi- nowe od ciepłych wód powierzchnio- wych. To kilkumiesięczne rozdzie- lenie powoduje, że substancje organi- czne nieustannie opadają przez war- stwę skoku termicznego na dno, a więc strefa trofogeniczna je traci. Transport powrotny substancji pokar- mowych może dojść do skutku dopie- ro podczas cyrkulacji jesiennej i wio- sennej. W konsekwencji uwarstwienia wody procesy produkcji są oddzielo- ne od procesów rozkładu, dokonu- jących się głównie w strefie głębino- wej, zwłaszcza w wodach przyden- nych. Bakterie, grzyby i bezkręgowce denne żyjące w powierzchniowych warstwach osadów rozkładają mate- rię organiczną na nieorganiczne ele- menty wyjściowe, czyli „sole odży- wcze". Potrzebny do tego tlen ulega zużyciu, jego koncentracja w wodach przydennych obniża się. Wiosną cyr- kulacja wody wynosi z powrotem do góry substancje pokarmowe, które mogą zostać wykorzystane w kolej- nym cyklu produkcji, wody przydenne mieszając się z powierzchniowymi na- sycają się tlenem. Rośliny zielone również uwalniają tlen, niecały więc tlen potrzebny w wo- dzie musi być wprowadzany z powie- trza. Trwałoby to za długo, zwłaszcza dla gwałtownie przebiegających pro- cesów rozkładu. Termiczne uwarst- wienie wody, światło, substancje pokarmowe i tlen współdziałają więc w pewnym systemie, w którego funkc- jonowaniu występują znacznie więk- sze ograniczenia niż na lądzie. Wyka- że to bliższe omówienie roli substancji pokarmowych. Substancje odżywcze i substancje szkodliwe Jeśli wyprodukowane latem w jeziorze substancje organiczne ulegałyby zimą rozkładowi, czyli ponownej minerali- zacji, to w czasie wiosennej cyrkulacji powracałaby do powierzchniowej war- stwy wody taka sama ilość substancji pokarmowych, jaka została skonsumo- wana. Zachowana zostałaby równo- waga między produkcją a rozkładem, a gospodarka tlenowa nie stanowiłaby problemu. Powstanie warstwy skoko- wej powodowałoby tylko rozdzielenie procesów produkcji i rozkładu w prze- strzeni i czasie i nic ponadto. Jezioro, znajdujące się w takim idealnym sta- nie, nie zmieniałoby się w sposób is- totny - nie „starzałoby" się, a jego produkcja biologiczna pozostałaby na stałym poziomie. Jednak w przyrodzie stan idealnej rów- nowagi występuje nader rzadko. Jak jest więc reguła? Czy w ogóle można określić konkretne stany żyzności wód? Aby odpowiedzieć na to pytanie, z któ- rym wiążą się bardzo ważne dla czło- wieka problemy jakości wody, przypa- trzmy się jeszcze nieco dokładniej konsumpcji czy też przetwarzaniu sub- stancji pokarmowych. Podstawę tego procesu stanowi produkcja roślin zielonych. W jaki spo- sób dochodzi ona do skutku? Na pierwszy rzut oka wydaje się to bardzo proste: rośliny przyswajają dwutlenek węgla i wodę. Za pomocą energii słonecznej, którą „wychwy- tują" ciałkami zieleni (ściśle - chloro- filem), przetwarzają obie te bardzo proste substancje na wysokowartoś- ciowe związki organiczne (węglowo- dany, czyli cukry). W procesie wytwarzania cukrów uwal- nia się tlen, który - w reakcji odwrot- nej - może być wykorzystany przez wszystkie pozostałe organizmy żywe, o ile oddychają tlenem, do „spalania" bardzo energetycznego materiału organicznego w sposób kontrolowany. Stąd czerpią one energię życiową. Fotosynteza - bo tak nazywa się u roś- lin proces produkcji węglowodanów - jest więc jednym z podstawowych procesów życiowych; drugi stanowi oddychanie. W zamierzchłej prze- szłości, po milionach lat ewolucji, obie te reakcje chemiczne stały się podsta- 20 Wytwarzanie tlenu przez glony można poznać po obecności pęcherzyków gazu wą istnienia wyższych form życia na Ziemi. To dzięki fotosyntezie wolny tlen znalazł się w ogóle w atmosfe- rze. W dziejach Ziemi fotosynteza przez długi czas musiała znacznie przeważać nad oddychaniem; w koń- cu bilans został wyrównany i zapano- wała globalna równowaga między produkcją a rozkładem. Zawartość tlenu w atmosferze ustaliła się na poziomie 20,9, a dwutlenku wę- gla- na 0,03: rośliny, zwierzęta i drob- noustroje stworzyły system, w którym się nawzajem uzupełniają i któ- ry sam się utrzymuje przy życiu. Pod- stawowy proces życiowy przedstawia się więc następująco: fotosynteza -> 6C02 + 6H20C6H1206 + 6O2 oddychanie W jeziorze ten podstawowy proces przebiega dokładnie tak samo, jak w biocenozach lądowych. Ale skoro, jak już podkreślaliśmy, dwutlenku węgla jest w jeziorach pod dostat- kiem, to właściwie dlaczego w zamie- rzchłych dziejach Ziemi, bo ponad 400 milionów lat temu, rośliny opuś- ciły wodę i zaczęły zdobywać ląd? Odpowiedź jest bardzo prosta i doty- czy także obecnego rozwoju roślin wodnych w strefie wody otwartej je- zior czy mórz: za mało substancji po- karmowych! Podstawowe „równanie życia" nie przedstawia nic innego, jak tylko wy- twarzanie i zużywanie „paliwa" w ce- lu utrzymania aktywności życiowej. Cukry proste i ich pochodne, jak skro- 21 bia i celuloza, są wprawdzie wartoś- ciowymi energetycznie substancjami, ale nie zawierają dwóch innych pod- stawowych surowców, jeszcze bar- dziej potrzebnych do życia: związków azotu (wchodzących w skład białek, aminokwasów i kwasów nukleino- wych) oraz fosforu (nośnika energii w procesach przemiany materii w ko- mórkach żywych). Równanie nie obej- muje także magnezu, wapnia, żelaza, sodu i pozostałych ważnych materia- łów budulcowych potrzebnych komór- kom żywym. Bez wystarczającej iloś- ci tych substancji nawet najbardziej efektywna fotosynteza nie na wiele się zda. Badania zbiorników wodnych wy- kazują przede wszystkim niedobór związków fosforu i azotu. Stały się więc one czynnikiem limitującym produkcję czyli wzrost roślin. Wody mają rośliny aż nadto, dwutlenku wę- gla też najczęściej nie brakuje, nato- miast elementem krytycznym są sub- stancje, z którymi wiąże się synteza białka: azot i fosfor, a ściśle mówiąc - jony amonowe, azotanowe i azoty- nowe (to w wypadku azotu), oraz fos- forany. Sam fosfor jest silną truciz- ną, ale w postaci fosforanów - sub- stancją niezbędną do życia. Podczas rozkładu materii organi- cznej w strefie głębinowej jeziora te składniki pokarmowe roślin są uwal- niane. Warstwa skoku termicznego „więzi" je jednak w głębinie ubogiej w światło lub całkiem go pozbawio- nej, dopóki nie rozpocznie się proces cyrkulacji. Dopiero wtedy mo- gą wrócić - w zależności od siły i rozmiarów mieszania wód - na po- 22 > Jeziora górskie są z natury zimne i ubogie w substancje biogenne wierznię, by uczestniczyć w następ- nym cyklu produkcji. Ponieważ zwią- zki azotu są z reguły łatwiej dostęp- ne niż fosforany, fosfor staje się zwy- kle czynnikiem limitującym wielkość produkcji. Teraz możemy dokonać podziału zbiorników wodnych w zależności od ich żyzności (stopnia trofii). Jeśli rozkład w strefie głębinowej doró- wnuje produkcji letniej, tzn. może ją bez trudu ponownie zmineralizować, akwen jest ubogi w substancje poka- rmowe. Stan ten określa się jako oli- gotroficzny. Woda w takim zbiorniku jest dobrej, czy nawet doskonałej ja- kości, gdyż nie może się w nim na- gromadzić rozkładająca się materia organiczna. Braki tlenu nie występu- ją. Ponieważ tlen uczestniczy w roz- kładzie substancji organicznych, ze związków azotu (białek) nie może powstać amoniak, a z siarki wchodzącej również w skład białek - siarkowodór (gaz gnilny, o nieprzy- jemnym zapachu zepsutych jaj). Sia- rkowodór jest trucizną, która za- grażałaby wielu gatunkom żyjącym w wodzie i wodach dennych. Gdy wchodzi w reakcję z żelazem, po- wstaje czarny siarczek żelazawy (FeS), typowy dla tak zwanych mułów gnilnych (sapropel), wska- zujący na brak tlenu. Najogólniej mówiąc, w bilansie procesy redukcji (rozkładu) R przeważają nad produk- > Ciepłe jezioro na niżu, bogate w składniki odżywcze i roślinność cją, czyli PĘR. Taki jest stan wód ubogich w składniki pokarmowe, a bogatych w tlen. Jeśli jest odwrot- nie, to P4R. Oznacza to, że rozkład nie nadąża za produkcją, wskutek czego w strefie głębinowej nie- uchronnie dochodzi do akumulacji substancji organicznych i wyczer- pania tlenu. Zaczynają się wówczas procesy tak zwanego rozkładu anaerobowego. Jest to rozkład bez udziału tlenu, a więc polegający na fermentacji. Ze związków węgla, które się wtedy rozpadają albo są rozkładane przez wyspecjalizowane mikroorganizmy, powstaje obok siarkowodoru także metan (CHJ, inaczej gaz błotny, wydobywający się z wody lub bło- ta w postaci banieczek. W gnijącej materii mogą się znajdować i rozprzestrzeniać także drobno- ustroje groźne dla zdrowia ludz- kiego. Woda ma nieprzyjemny za- pach i nie nadaje się do picia, a w miarę pogarszania się tego sta- nu przestaje się nadawać nawet do celów przemysłowych. W tych warunkach produkcja nie rów- noważy się już z rozkładem. Nastąpi- ła akumulacja substancji pokarmo- wych. Takie wody określamy jako eu- troficzne. Postępowanie tego procesu grozi przejściem akwenu w stan nad- miernego użyźnienia, czyli politrofii, od którego praktycznie nie ma już odwrotu. Krytyczny stan pośredni, kiedy to pro- dukcja i rozkład mniej więcej się rów- noważą, określamy mianem mezotro- fii. Wprawdzie mamy już wówczas do czynienia z dużym nagromadzeniem > Piana wskazuje na duże zanie- czyszczenie detergentami, a więc spowodowane przez człowieka. U dołu: zrzucanie ścieków substancji pokarmowych, ale me- chanizmy przetwarzania biologicz- nego funkcjonują jeszcze tak dobrze, że dają sobie z tym radę. Jednak już nawet niewielkie, pozornie nieistotne zmiany w bilansie substancji poka- rmowych mogą naruszyć chwiejną ró- wnowagę systemu mezotroficznego i pchnąć go ku eutrofii. Wskazana jest więc ostrożność, ponie- waż bardziej zaawansowany proces eutrofizacji jest trudny do odwrócenia. Podobnie ma się rzecz z przedostają- cymi się do zbiornika substancjami szkodliwymi. Na początku ledwie się je zauważa, ponieważ w niewielkim stężeniu łatwo są przetwarzane, a przynajmniej takie można odnieść wra- żenie. Wzrost obciążenia substanc- jami szkodliwymi często nie wywołuje jeszcze obserwowałnych zmian, jakie są bezpośrednim skutkiem obecności tych substancji. Częściej mają miejsce ukryte, spowolnione procesy, które po- tem nagle, w sposób trudny do przewi- dzenia, nabierają przyspieszenia i wzmagają się tak, że powodują ogro- mne szkody. Toksyny cywilizacji, jak ołów i kadm, osadzają się na najdrob- niejszych cząstkach minerałów ilas- tych w osadach dennych, woda jest więc na pozór od nich wolna. Jednak gdy ich koncentracja osiągnie poziom krytyczny, wystarczy powódź czy nie- wielka zmiana stopnia kwasowości wody, żeby zaczęły się wydzielać w niebezpiecznych ilościach. Jeszcze większy problem stanowią substancje sztucznie stworzone przez człowieka, które bardzo trudno roz- puszczają się w wodzie, za to bardzo > Jezioro Alpsee w Allgau T Klasyczna kumulacja substancji to- ksycznych (DDT) w łańcuchach pokar- mowych ekosystemu na przykładzie jeziora Clear w Kalifornii ptak nurkujący: pierwotna 0 000 x dawka komary, żaby: A 2000 x dawka pierwotna w latach 1949. 1954 i 1957 opylano zbiorniki wodne DDT, aby wytępić komary. Dozowanie: 20 mg DDT na 1 litr. Po dwóch tygodniach stężenie DDT w wodzie było róW' ne zeru. Ale po kilku latach... i -*- :-:' : •¦. plankton: 250xdawka "f": "'----_K f? ^ pierwotna SW ^ bass słoń.: ~. kumulacja w detrytdśie C^-\ /^^^^*-<7 w pokarmie: 10000xdawka ^2ca_^-^^ pierwotna / 12000 x dawka pierwotna łatwo - w tłuszczu. Podobnie jak zna- ny środek owadobójczy DDT, mają one za zadanie przenikać przez pan- cerz owada (trucizny kontaktowe). Najłatwiej można osiągnąć ten cel za pomocą substancji rozpuszczalnych w tłuszczach. Osadzają się one na zawierającej tłuszcz powierzchni cia- ła i przenikają do organizmu. Substancje te są szczególnie nie- bezpieczne dla środowisk wodnych, co znów ma związek z dipolowym cha- rakterem cząsteczek wody. DDT i inne środki tego typu są przez wodę „od- pychane", natomiast przez powierzch- nie zawierające tłuszcze - „przyciąga- ne". Zachowują się więc hydrofobowo i lipofilnie. Tłumaczy to zgubny me- chanizm ich kumulacji w organizmach żywych. Wiele z tych organizmów za- bezpiecza się bowiem przed wodą za pomocą nieprzepuszczalnej warstwy tłuszczu. Inaczej utraciłyby cenne roz- puszczone substancje, jony zawarte w swoich płynach ustrojowych, które to jony zostałyby przez wodę wypłuka- 26 ne, albo - jeśli organizmy mają powło- ki przepuszczalne tylko dla wody, a nie dla jonów - musiałyby niewyob- rażalnie napęcznieć. Tak długo bo- wiem musiałyby wchłaniać wodę, aż stężenie soli w ich ciałach zrównałoby się ze stężeniem soli w wodzie. Ten proces fizyczny, związany również z naturą cząsteczek wody, nosi nazwę osmozy. Warstwa tłuszczu chroni organizmy żywe przed groźnymi skut- kami osmozy, ściąga na nie za to nie- bezpieczeństwo kumulacji substancji szkodliwych i toksycznych wyproduko- wanych przez człowieka. Nawet najba- rdziej rozcieńczone, lgną one do lipo- filnych powierzchni, tak że organizmy żywe stają się po prostu pułapkami z trucizną. Poprzez łańcuchy i sieci pokarmowe dochodzi do kumulacji zwielokrotnionej miliony i miliardy ra- zy. W ten sposób w organizmach ży- wych substancje szkodliwe gromadzą się w stężeniach niebezpiecznych dla życia, chociaż początkowe ich ilości w wodzie wydawały się niegroźne. Zbiorniki wodne jako ekosystemy Ze względu na wyodrębnienie z oto- czenia, jezioro w większym stopniu niż środowiska życia na lądzie spra- wia wrażenie ekologicznej jedności czy też „odrębności". Jego brzegi wytyczają wyraźne granice. Głębo- kość i kształt misy można dokładnie wymierzyć, a nawet można mniej więcej określić wiek jeziora. Do- pływy, opadające pyły i opady atmo- sferyczne wprowadzają do jeziora substancje odżywcze (a także szkod- liwe). Światło słoneczne jest pochła- niane przez wodę i w zależności od jej przezroczystości sięga na mniej- szą lub większą głębokość. Strefa prześwietlona, czyli eufotyczna to strefa produkcji, trofogeniczna, w odróżnieniu od strefy rozkładu, czy- li trofolitycznej. Zawartość substancji pokarmowych w osadach dennych można dokładnie określić; nawet liczebność populacji ryb, ptaków wod- nych oraz mikroskopijnych organiz- mów zwierzęcych (zooplanktonu) i ro- ślinnych (fitoplanktonu) łatwiej jest oszacować niż wielogatunkowe ze- społy owadów i drobnych zwierząt glebowych w lesie czy na łące. Dlate- go też jeziora jako „modelowe ekosy- stemy" dość często stawały się przedmiotem badań. Na ich pod- stawie udało się dokonać wielu istot- nych ustaleń dotyczących krążenia materii i przepływu energii, a także zgromadzić cenne informacje na temat zachowania substancji szkodli- wych, niebezpiecznych również dla człowieka. Pozostaje jednak pewna zasadnicza trudność: otóż każde jezioro jest czymś niepowtarzalnym. Nie ma dwóch identycznych jezior - zawsze można stwierdzić jakieś ich osobliwo- ści i różnice pomiędzy nimi. Wykorzy- stując wiedzę ekologiczną przy bada- niu konkretnego jeziora, którego 27 cechy nie zostaty jeszcze dostate- cznie dokładnie rozpoznane, należy więc zachować ostrożność i rozwagę. Niemniej istnieje sporo ogólnych cech ekologicznych, wspólnych właś- ciwie wszystkim jeziorom i ukazu- jących zarazem ogromną różnicę, ja- ka zachodzi między wodami stojący- mi a płynącymi. Bardzo ważną cechą jest odmienność ekologicznej struktury strefy przy- brzeżnej i strefy otwartej wody - lito- ralu i pelagialu. Litoral swoją struk- turą bardziej przypomina środowiska życia na lądzie niż w wodach otwar- tych. Znajdują się w nim mocno zako- rzenione rośliny przybrzeżne i wo- dne, w określonej kolejności wkra- czające w jezioro. Strukturę strefy przybrzeżnej omówimy dokładniej w rozdziale poświęconym zalądowie- niu jezior (patrz str. 135). Tutaj poprzestaniemy na stwierdzeniu, że w tej strefie produkcja roślinna opiera się na takich samych zasadach jak na lądzie. Rosną tu duże rośliny, wytwa- rzające nie tylko liście podwodne, lecz także nadwodne. Korzenie moc- no wrastają w podłoże i często służą jako organy magazynujące wytwarza- ną biomasę; zbiorowiska roślinne są zwarte i mogą produkować w ciągu roku nawet kilka kilogramów biomasy na metr kwadratowy. Poszczególne rośliny żyją kilka tygodni, niektóre przez kilka miesięcy lub lat. Konsum- pcja roślin przez zwierzęta jest nie- wielka, z reguły wynosi kilka procent. Nawet piżmaki czy łyski i łabędzie rzadko zjadają w ciągu roku w sumie więcej niż 10 biomasy roślin przy- brzeżnych. Dzięki silnemu zakorze- > Żerowisko i tereny lęgowe rodzi- mych gatunków ptaków błotnych i wo- dnych w obszarze granicznym. Ponie- waż każdy gatunek zajmuje prze- strzeń o określonych warunkach śro- dowiskowych, stosunkowo dużo ga- tunków ptaków może w tym samym terenie znajdować dla siebie pokarm i miejsce lęgowe nieniu w podłożu skład gatunkowy ro- ślinności zasiedlającej wąski obszar pozostaje przez długi czas taki sam. Strefa przybrzeżna często spełnia je- szcze ważniejsze funkcje - jako teren lęgowy ptactwa wodnego, tarlisko dla ryb, obszar rozwoju i wylotów wielu gatunków owadów wodnych oraz że- rowisko rozmaitych zwierząt. Gdybyś- my spróbowali narysować tzw. pi- ramidę pokarmową (troficzną) lite- rału, to na pewno jej szeroką, solidną podstawę stanowiłyby rośliny. Udział roślinożerców jako konsumentów pierwszego rzędu wynosiłby zaledwie kilka procent, a odżywiających się nimi konsumentów drugiego rzędu, na przykład błotniaków stawowych polujących wśród przybrzeżnych trzcin - już tylko kilka promili. Zupełnie inaczej jest w pelagialu. Ro- śliny otwartych wód to drobne glony, występujące wprawdzie w ogromnych ilościach, ale ze względu na swoją mikroskopijność tworzące niewielką biomasę. Żyją krótko, najczęściej tyl- ko kilka dni, co najwyżej parę tygo- dni; unoszą się swobodnie w toni wo- dnej, nie zajmując stałych pozycji, szybko zmienia się ich skład gatunko- wy, nie mogą wiele zmagazynować, ale są bardzo intensywnie konsumo- 28 wane, przy niezwykle wysokiej produ- kcji. Stanowią pokarm niewiele od nich większych zwierząt planktono- wych, które z kolei są chętnie zjada- ne przez małe ryby i duże owady wodne. Im więksi są konsumenci, tym większa jest średnia długość ich ży- cia. Małe ryby służą za pożywienie większym, na które z kolei polują ta- kie gatunki, jak sandacz czy szczupak, albo rybozerne ptaki wod- ne. Łańcuchy pokarmowe rozpoczy- nające się w otwartych wodach są więc długie - wyraźnie dłuższe niż w litoralu. Składają się z pięciu lub sześciu ogniw. Strukturę troficzną pe- lagialu można przedstawić również w postaci odwróconej piramidy po- karmowej: szczytowi konsumenci (drapieżcy), jak duże ryby i ptaki wod- ne, osiągają dużą łączną biomasę, natomiast podstawa piramidy charak- teryzuje się tak wysoką produkcją, że zdąży się wielkokrotnie odnowić, za- nim substancje przekazywane w łań- cuchu pokarmowym osiągną ogniwa końcowe. Natomiast długość życia roślin przybrzeżnych odpowiada mniej więcej długości życia zwierząt, którym służą za pożywienie. Tak wy- soka wartość jaką z łatwością toleru- je plankton roślinny, byłaby w przypa- dku tych roślin niemożliwa bez istot- nego umniejszenia ich biomasy, a więc i produktywności. Zmiana za- znacza się dopiero w strefie roślin zanurzonych. Pod względem intensy- wności produkcji mieszczą się one mniej więcej pośrodku między glona- mi planktonowymi a roślinami wynu- rzonymi. Nie szkodzi im to, że jesie- > Przepływ e