Kr��enie krwi i transport u ro�lin i zwierz�t Kr��enie u zwierz�t Funkcjonowanie wszystkich organizm�w wielokom�rkowych, zar�wno ro�lin, jak zwierz�t, jest �ci�lezwi�zane ze specjalizacj� poszczeg�lnych grup kom�rektkanek i narz�d�wumo�liwiaj�c� im pe�nienieokre�lonych funkcji. W poprzednich rozdzia�achpoznali�my ju� spos�b, w jaki odbywa si� od�ywianieca�ych organizm�w oraz zaopatrywanie wszystkichkom�rek w niezb�dne do wytwarzania energii gazyoddechowe. Obydwa poznane procesy zwr�ci�y nasz�uwag� na to, �e obok uk�ad�w, w kt�rych one zachodz� musi istnie� sprawny system transportowymog�cy zapewni� przekazywanie do poszczeg�lnychmiejsc organizmu substancji od�ywczych i regulatorowych oraz odbieranie produkt�w przemiany materii.Funkcj� tak� spe�nia u wi�kszo�ci zwierz�t uk�adkrwiono�ny (kr��enia/. Budowa tego uk�adu doskonalisi� w miar� komplikowania budowy i sposobu funkcjonowania tych organizm�w. Zagadnienia zwi�zane zewolucj� uk�adu krwiono�nego om�wiono szczeg�owo w rozdziale 3.3.2.8.2.7, tutaj za� zostanie przedstawiony spos�b, w jaki uk�ad krwiono�ny spe�niaswoje funkcje u zwierz�t wy�szych.Uktad kr��enia (uk�ad krwiono�ny/ sk�ada si� zserca, kt�re spe�nia rol� pompy wprawiaj�cej w ruchkrew, oraz z systemu naczy� (rurek o r�nych �rednicach i w�a�ciwo�ciach �cian/, w kt�rych kr��y krew.Bezkr�gowce maj� ten uk�ad zamkni�ty lub otwarty; ukr�gowc�w natomiast krew kr��y w zamkni�tymsystemie naczy�, opisanym szczeg�owo w rozdziale4.4.1.2. Naczynia, do kt�rych krew wp�ywa z kom�rserca, nazywa si� t�tnicami. Rozga��ziaj�c si�, przeprowadzaj� one krew do coraz drobniejszych t�tniczek dziel�cych si� ostatecznie na kapilary o najmniejszej �rednicy, czyli naczynia w�osowate docierajacedo wszystkich miejsc organizmu. Z obwodu do przedsionk�w serca krew wraca systemem �y�. Drobniutkie�y�ki zbieraj� krew z naczy� w�osowatych, nast�pnie��cz� si� w �y�y o coraz wi�kszej �rednicy. Nap�d(ci�nienie/ nadaje krwi serce. Ci�nienie krwi jest najwy�sze w du�ych t�tnicach w momencie skurczukom�r serca, maleje natomiast w miar� przep�ywu krwiprzez uk�ad krwiono�ny i jest najni�sze przy uj�ciu �ytdo przedsionk�w serca.Naczynia w�osowate, kontaktujace si� z kom�rkami, spe�niaja podstawow� funkcj� uk�adu krwiono�nego, polegaj�c� na wymianie sk�adnik�w mi�dzy krwi� ap�ynem zewn�trzkom�rkowym omywaj�cym bezpo�rednio kom�rki.Specjalizacja budowy ca�ego uk�adu krwiono�nego kr�gowc�w, a szczeg�lnie serca (powstanieserca czterodzia�owego/, post�powa�a w kierunku jaknajpe�niejszego oddzielenia krwi utlenowanej, nios�cejtlen do kom�rek cia�a, od pozbawionej tlenu i zmierzaj�cej do narzadu wymiany gazowej (skrzeli lub p�uc)krwi �ylnej. Oddzielenie takie powoduje, �e transporttlenu staje si� wydajniejszy. Budowa i funkcjonowanie serca Serce kr�gowc�w zbudowane jest z kom�rek (w��kien) mi�niowych oraz z element�w niekurczliwych.Kom�rki mi�niowe tworz� zasadnicz� cz�� serca mi�sie� sercowy, czyli myocardium. Natomiastelementami niekurczliwymi w sercu sa:�tkanka ��cznaokrywajaca w��kna mi�niowe, tworz�ca wi�zad�a,struny �ci�gniste i zastawki a tak�e naczynia krwiono�ne, limfatyczne i nerwy. Jamy serca (przedsionki ikomory), podobnie jak wszystkie naczynia krwiono�ne, wy�cielone s� jedn� warstw� kom�rek nab�onkowych, tzw. �r�db�onkiem, kt�rego g�adka powierzchnia chroni kontaktuj�ce si� z nim kom�rki krwi przeduszkodzeniem.Kom�rki tworz�ce mi�sie� sercowy maj� ultrastruktur� i w�a�ciwo�ci po�rednie mi�dzy kom�rkamimi�ni poprzecznie pr��kowanych (szkieletowych/ akom�rkami mi�ni g�adkich, tworz�cych �ciany pozosta�ych narz�d�w wewn�trznych.Bez wzgl�du na ultrastruktur� i rodzaj tworzonych narz�d�w, ; wszystkie typy kom�rek mi�niowych, podobnie jak kom�rki ner i wowe, s� pobudliwe. Oznacza to, �e pod wp�ywem bod�ca o )odpowiedniej sile w kom�rce takiej nast�puje wytworzenie poten, cja�u ezynno�ciowego, b�d�cego gwahownym odwr�ceniem �adunk�w elektrycznych wewn�trz i na zewn�trz kom�rki. W stanie spoczynku, tzn. w�wczas gdy kom�rka jest nie pobudzona, �adunki te s� tak uto�one (dzi�ki nier�wnomiernemu rozmieszczeniu jon�w po obu stronach b�ony kom�rkowej), �e wn�trze kom�rki jestujemne w stosunku do jej powierzchni zewn�trznej btonakom�rkowa jest spolaryzowana. Polaryzacja ta jest wywo�anautrzymywaniem wy�szego st�enia jon�w Na na zewn�trz, anadmiaru jon�w K wewn�trz kom�rki (obok anion�w organicznych kt�re wchodz�c w sk�ad cytoplazmy kom�rki, nadaj� jej �adunek ujemny). Utrzymanie takiego rozmieszczenia jon�w, niezgodnego z r�nic� st�e� i �adunk�w elektrycznych, wymaga nak�adu energ� metabolieznej, pochodzacej z hydrolizy wysokoenergetycznych wi�za� ATP. Dzi�ki takiemu rozmieszczeniu jon�w wytworzonyzostaje potencja� spoczynkowy kom�rki utrzymywany przez funkcjonuj�c� w b�onie kom�rkowej tzw. pomp� jonow� (sodowopotasow�). Jest ni� uk�ad enzymatyczny maj�cy zdolno�� hydrolizy ATP i powoduj�cy usuwanie Na* poza kom�rk� z jednoczesnymzatrzymywaniem w jej wn�trzu jon�w K* (rys. 4.43).W momencie pobudzenia kom�rki nast�puje depolaryzacjab�ony: jony Na* wnikaj� do kom�rki w takich ilo�ciach �e jej wn�trze uzyskuje �adunek dodatni, mimo i� jednocze�nie z wnikaniem Na* do kom�rki "znikaj�" z niej jony K*. Ten kr�tkotrwa�y stan okre�lany jest jako tzw. potencja� czynno�ciowy (iglicowyl kom�rki mi�niowej lub nerwowej. W czasie narastania potencja�u czynno�ciowego kom�rka staje si� przej�ciowo niepobudliwa znajduje s � w okresie refrakcji. Oznacza to, �e w czasie przemieszczani*i si� jon�w, powoduj�cego odwracanie �adunk�w b�ony kom�rknwej, �aden bodziec, bez wzgl�du na sit�, nie jest w stanie wyvo�a� nowego potencja�u iglicowego. Po jego zako�czeniu, w w*�niku dzia�ania pompy sodowopotasowej, nast�puje przywr�cenie wyj�ciowej polaryzacji b�ony, czyli odtworzenie spoczynkowego rozmieszczenia jon�w, oraz przywr�cenie pobudliwo�ci kom�rki, czyli jej zdolno�ci do reakcji na bodziec wyra�aj�cej si� kolejnym potencja�em czynno�ciowym.Zachodz�ce w kom�rkach mi�niowych zjawiska elektryczne(potencja� iglicowy) wywo�uj� zjawiska mechaniczne, czyli skurcz. Skurcz kom�rki mi�niowej jest rezultatem przesuwania si� wzgl�dem siebie w��kien kurczliwych, tj. aktyny i miozyny. Skurcz kom�rek tworz�cych mi�nie szkieletowe (poprzecznie pr��kowane) mo�liwy jest tylko w�wczas, gdy do ka�dej z nich doprowadzone zostanie pobudzenie drog� nerwow� Do kom�rek tych dochodz� bowiem zako�czenia wypustek neuron�w przekazuj�cych pobudzenie za po�rednictwem porcji mediatora (acetylocholiny). Mediator (przeka�nik) zatem wywo�uje pobudzenie czyli potencja� czynno�ciowy w kom�rce mi�niowej, czego efektem jest skurcz.Kom�rki tworz�ce mi�nie g�adkie (z kt�rych z wyj�tkiem mi�nia sercowego zbudowane s� narz�dy wewn�trzne nieb�d�ce gruczo�ami) kontaktuj� si� ze sob� �ci�lej ni� kom�rki buduj�ce mi�nie szkieletowe. Dzi�ki temu pobudzenie przekazane jednej kom�rce przez mediatory uwalniane z zako�cze� neuron�w uk�adu autonomicznego (patrz rozdz. 4.6.1.3.) noradrenalin� czy acetylocholin� mo�e by� przeniesione bezpo�rednio do kom�rek le��cych w jej s�siedztwie. Z tego wzgl�du pobudzona impulsem nerwowym jedna kom�rka mi�niowa pobudza i wprawia w stanskurczu wiele s�siaduj�cych z ni� kom�rek mi�ni g�adkich.W niekt�rych narz�dach wewn�trznych s� obszary ze zmodyfikowanymi kom�rkami mi�niowymi. Mog� one samoistnie, bezpobudzenia z uk�adu nerwowego, wytwarza� potencja� czynno�ciowy. Skupiska tych kom�rek nazywa si� rozrusznikami. Pobudzenie powstaj�ce w kom�rkach rozrusznikowych jest r�wnie�przekazywane do s�siednich kom�rek mi�niowych, wywo�uje ich skurcze z tak� cz�stotliwo�ci�, z jak� powstaj� potencja�y czynno� ciowe rozrusznik�w. Jest to zjawisko automatyzmu, wyst�puj�ce w mi�niu sercowym oraz w mi�niach g�adkich �cian przewodu pokarmowego i naczy� krwiono�nych. Kom�rki mi�nia sercowego, podobnie jakkom�rki mi�ni szkieletowych, wykazuj� w mikroskopie �wietlnym poprzeczne pr��kowanie. Pr��kowanie to wynika z regularnego u�o�enia element�wkurczliwych w��kienek aktyny i miozyny. Cechamifunkcjonalnie zbli�aj�cymi mi�sie� sercowy domi�ni g�adkich s�: jego zdolno�� do skurcz�wautomatycznych oraz mo�liwo�� bezpo�redniego,bez udzia�u w��kien nerwowych, przekazywaniapobudzenia na kom�rki s�siaduj�ce. U�o�enie i spos�b funkcjonowania kom�rek mi�nia sercowego jestszczeg�lne i charakterystyczne tylko dla tego narz�du.Kom�rki te kontaktuja si� ze soba bardzo �ci�le, tak �eich zmodyfikowane btony kom�rkowe nie stanowi�prawie �adnej bariery dla rozprzestrzeniajacego si�potencja�u czynno�ciowego. Dzi�ki temu myocardiumfunkcjonuje jako ca�o��, a pobudzenie wytwarzane wkom�rkach rozrusznikowych mo�e bardzo szybko rozprzestrzeni� si� na ca�y mi�sie� sercowy, wywo�uj�csynchroniczne skurcze wszystkich cz�ci serca. Skurcze te odbywaja si� zgodnie z zasada "wszystko albonic". Oznacza to, �e na ka�dy bodziec o warto�ciprogowej lub wy�szej serce odpowiada skurczemmaksymalnym /"wszystko"), kt�rego warto�� jest jednak dostosowana do aktualnych warunk�w fizjologicznych (takich jak stopie� rozci�gni�cia mi�niasercowego, sk�ad jonowy i temperatura �rodowiskawewn�trznego, obecno�� hormon�w). Bod�ce mniejsze od progowego nie wywo�uj� s�abszych skurcz�wserca, poniewa� nie moga wywo�a� ich wcale("nic"). Rozruszniki serca W sercu kr�gowc�w znajduja si� dwa miejsca rozrusz' nikowe, u�o�one i funkcjonujace w spos�b hierarchiczj' ny. W normalnych fizjologicznych warunkach rytmpracy ca�emu sercu nadaj� potencja�y czynno�ciowewytwarzane w rozruszniku nadrz�dnym tzw. w�lezatokowym (u kr�gowc�w ni�szych/ lub zatokowoprzedsionkowym (u ptak�w i ssak�w). Kom�rki tegorozrusznika mieszcz� si� u kr�gowc�w ni�szych w�cianie zatoki �ylnej (jest to du�e naczynie, powsta�eprzez po�aczenie si� wielkich �y� przed ich wnikni�ciemdo przedsionka serca). W czterodzia�owym sercu ptak�w i ssak�w �y�y g��wne nie tworza zatoki, anadrz�dny rozrusznik serca *znajduje si� w �cianieprawego przedsionka. Drugi, podrz�dny rozrusznikserca, nadaj�cy ca�emu sercu znacznie wolniejszy rytmpracy, mie�ci si� na granicy przedsionk�w i kom�r(komory u kr�gowc�w ni�szych) jest to w�ze�przedsionkowokomorowy. Jest on odpowiedzialnyza op�nienie przeniesienia pobudzenia z przedsionk�w na komory serca. Op�nienie to powoduje, �ekurcz�ce si� przedsionki wt�aczaj� do kom�r zawartw nich krew, zanim te ostatnie rozpoczn� skurcz. Zw�z�a przedsionkowokomorowego wychodzi tzw.p�czek Hisa, kt�rego w��knami pobudzenie dochodzido koniuszka serca Taka hierarchia u�o�enia rozrusznik�w serca sprawia, �e w warunkach fizjologicznych ujawnia si� jedynie pobudzenie powstaj�ce w rozruszniku nadrz�dnym; je�li natomiast czynno�� tego rozrusznika ulegnie zak��ceniu lub zatrzymaniu, w�wczas rytm pracynie przerwany (mimo i� wolniejszy/ nadaje ca�emusercu rozrusznik przedsionkowokomorowy. Podtrzymana wi�c zostaje ci�g�o�� pracy serca, warunkujacautrzymanie ci�nienia i przeptywu krwi, co z kolei jestjednoznaczne z funkcjonowaniem organizmu zwierz�cia. Praca mi�nia sercowego Mi�sie� sercowy pracuje wolniej ni� mi�nie szkieletowe. Po fazie skurczu nast�puje okres powolnegorozkurczu, w czasie kt�rego mi�sie� jest niepobudliwy.Okres refrakcji /niepobudliwo�ci) mi�nia sercowego trwa znacznie d�u�ej ni� w mi�niu szkieletowymi obejmuje ca�y czas trwania rozkurczu serca. Dzi�kitemu �aden bodziec, nawet bardzo silny, nie mo�ewywo�a� pobudzenia kom�rek mi�nia sercowego ispowodowa� rozpocz�cia nast�pnego skurczu dop�ty, dop�ki nie nast�pi ich ca�kowity rozkurcz. Takaw�a�ciwo�� kom�rek chroni mi�sie� sercowy przedtzw. skurczami t�cowymi, wyst�puj�cymi w mi�niach szkieletowych. Polegaj� one na tym, �e kolejnyskurcz kom�rki wyst�puje jeszcze przed zako�czeniem rozkurczu poprzedniego, a czasem nawet przedrozpocz�ciem takiego rozkurczu. Kr�tki okres refrakcjimi�nia szkieletowego sprawia, �e kolejne pobudzeniabardzo szybko nast�puj�ce po sobie utrzymuj� tenmi�sie� w skurczu ci�g�ym (t�cowym/ bez okres�wrozkurczu. Skurcze takie wyst�puj� cz�sto w pracymi�ni szkieletowych, natomiast w mi�niu sercowymby�yby zaprzeczeniem istoty jego pracy polegaj�cej nanadawaniu ruchu krwi dzi�ki kolejnemu nape�nianiu(rozkurcz) i opr�nianiu (skurcz/ przedsionk�w i kom�r serca. Cykl pracy serca Cykl pracy serca rozpoczyna si� jednoczesnym skurczem przedsionk�w, podczas kt�rego nast�puje przepchni�cie krwi z przedsionk�w do b�d�cych w�wczasw stanie rozkurczu kom�r. Wype�nienie kom�r krwi�powoduje zamkni�cie zastawek przedsionkowokomorowych, co uniemo�liwia cofanie si� krwi doprzedsionk�w. Z kolei kurcz� si� grubo�cienne komory, nast�pstwem czego jest wzrost ci�nienia znajdujacej si� w nich krwi i wt�oczenie jej do t�tnic. T�tnicami krew kierowana jest na obw�d do krwiobiegu du�egoi ma�ego. Do przedsionk�w serca nape�niaj�cych si�podczas rozkurczu krew wraca �y�ami. W ten spos�bzamyka si� jeden cykl pracy serca, w czasie kt�rego dot�tnic wt�aczana jest pewna obj�to�� krwi. Taka samajej obj�to�� wraca do serca �y�ami jest to warunkiemci�g�o�ci pracy serca. W czterodzia�owym sercu kr�gowc�w wy�szych krew wt�oczona do aorty przezlewa komor� wraca �y�ami g��wnymi do prawegoprzedsionka. T� sama obj�to�� krwi serce przez praw�komor� pompuje do p�uc i odbiera j� przez lewyprzedsionek. Zatem prawa i lewa po�owa serca wjednym cyklu sercowym pompuj� tak� sama obj�to��krwi. Obj�to�� krwi, kt�r� jednorazowo do krwiobieguwypompowuje jedna komora serca, nazywamy obj�to�ci� wyrzutow� serca. U cz�owieka wynosi onaoko�o 70 cm3. Przy cz�stotliwo�ci skurcz�w sercaoko�o 70 skurcz�w na minjedna cz�� serca cz�owieka pompuje w ciagu minuty oko�o 5000 cm3 krwi.Jest to pojemno�� (obj�to��) minutowa serca. Regulacja pracy serca Zar�wno si�a, jak cz�stotliwo�� skurcz�w serca musz� by� dostosowane do aktualnych potrzeb metabolicznych zwierz�cia. Tak wi�c podczas walki czy ucieczki intensywnie pracuj�ce tkanki /mi�nie szkieletowe, tkanka nerwowa) maj� zwi�kszone zapotrzebowanie na tlen i substancje od�ywcze. Zaspokojenie tego zapotrzebowania wi��e si� ze wzrostem dop�ywu do tych narzad�w krwi bogatej w tlen i glukoz�. Wzrost ten mo�liwy jest dzi�ki zwi�kszeniu pojemno�ci minutowej serca podwy�sza si� w�wczas cz�stotliwo�� jego skurcz�w i powi�ksza obj�to�� wyrzutowa /si�a skurczu). Odwrotnie kiedy zwierz� odpoczywa /np. podczas snu), cz�stotliwo�� skurcz�w serca maleje /.ale nigdy nie ustaje!); krew kr��y w�wczas wolniej.Nad dostosowaniem pracy serca do aktualnych potrzeb organizmu czuwa przede wszystkim autonomiczny uk�ad nerwowy(rozdz. 4.6.1.3.), kt�rego zako�czenia docieraja zar�wno do rozrusznik�w, jak i do mi�nia tworz�cego komory. Prawy i lewy nerw b��dny, nale��ce do uk�adu przywsp�czulnego, maja swojezako�czenie w kom�rkach w�z��w zatokowoprzedsionkowego iprzedsionkowegokomorowego. Pobudzenie przekazane ga��zkami nerwu b��dnego powoduje spowolnienie pracy serca i zmniejszenie jego pojemno�ci minutowej /dzi�ki obni�eniu cz�stotliwo�ci wytwarzania potencja�u czynno�ciowego w kom�rkach rozrusznika).Odwrotny efekt wywiera pobudzenie przekazane przez zako�czenia nerw�w wsp�czulnych, dochodzacych g��wnie do mi�ni kom�r. Wywo�uje ono przyspieszenie cz�stotliwo�ci i wzrost si�y pojedynczego skurczu serca /zwi�kszenie pojemno�ci minutowej).0 tym, kt�ra cz�� uk�adu autonomicznego b�dzie w danejsytuacji wp�ywa� na prac� serca, decyduj� informacje docieraj�ce do o�rodkowego uk�adu nerwowego z r�nych miejsc organizmu. Dlatego na intensywno�� pracy serca mog� wp�ywa� zar�wno stany emocjonalne /wiemy dobrze, jak mocno bije serce w chwilachwzruszenia czy zdenerwowania), jak i sytuacje fizjologiczne, np. wysi�ek fizyczny, spo�ycie pokarmu czy sen. Pobudzenie cz�ciwsp�czulnej uk�adu autonomicznego przez o�rodkowy uk�ad nerwowy dokonuje si� w�wczas, gdy organizm /zwierz�, cz�owiek) musi zmobilizowa� si� do wysi�ku (fizycznego czy umys�owego), walki, ucieczki, zagro�enia, a wi�c w sytuacjach wymagaj�cych intensywniejszego kr��enia krwi, przyspieszenia akcji serca. Uk�ad przywsp�czulny dochodzi do g�osu podczas odpr�enia, spoczynku, snu, daj�c niejako odpoczynek sercu, kt�re pracuje w�wczas wolniej, z mniejszym obei��eniem. Naczynia krwiono�ne Po opuszczeniu serca krew kr��y w systemie naczy�r�ni�cych si� przekrojem (�wiat�em) oraz budow� iw�a�ciwo�ciami �cian, co stwarza r�ne warunki przep�ywu krwi w poszczeg�lnych odcinkach tego systemu (rys. 4.46).T�tnice maj� �ciany grube i elastyczne, umo�liwiaj�ce im umiarkowane rozci�ganie si� i utrzymaniewysokiego ci�nienia, dzi�ki kt�remu krew zostajewt�oczona do t�tnic podczas skurczu kom�r serca.Uk�ad t�tniczy stanowi zatem zbiornik ci�nieniowy, tj.t� cz�� uk�adu kr��enia, kt�ra decyduje o ci�nieniuprzep�ywaj�cej krwi. �ciany �y� sa cie�sze i mniejelastyczne od t�tnic. Z tego powodu sa od nich bardziejrozci�gliwe i stanowi� zbiornik obj�to�ciowy krwi;termin ten oznacza, i� wi�ksza cz�� krwi znajduje si�w uk�adzie �ylnym. Budowa �cian naczy� krwiono�nych �ciany naczy� krwiono�nych (z wyj�tkiem naczy�w�osowatych) zbudowane s� z czterech warstw (b�on):zewn�trznej, �rodkowej i wewn�trznej oraz �r�db�onka naczyniowego (tworzy go jedna warstwakom�rek nab�onkowych). B�ona zewn�trzna (przydanka), zbudowana z tkanki ��cznej, w naczyniacht�tniczych jest gruba i zawiera liczne w��kna elastyczne. W �y�ach warstwa ta jest najcie�sza, a w��kienelastycznych jest w niej ma�o. Warstwa �rodkowaz�o�ona jest z kom�rek mi�ni g�adkich i wt�kienelastycznych. Dzi�ki zako�czeniom nerw�w uk�aduautonomicznego reguluj�cych napi�cie mi�ni�wki (aco za tym idziewielko�ci �wiat�a naczynia) warstwata decyduje o ilo�ci krwi przep�ywaj�cej przez �o�yskonaczyniowe. Warstwa ta jest grubsza w t�tnicach ni�w du�ych �y�ach, a w drobnych �y�kach nie wyst�pujewcale. Mi�dzy warstwa �rodkowa a �r�db�onkiemznajduje si� wewn�trzna b�ona spr�ysta, wzmacniaj�ca dodatkowo �ciany naczy�, g��wnie t�tnic,bowiem 5pr�ysto�� �cian naczy� �ylnych jest niewielka. W �y�ach wyst�puj� natomiast zastawki,zapobiegajace cofaniu si� krwi. Dzi�ki zastawkomkrew w �y�ach p�ynie tylko w kierunku serca mimopost�pujacego w �y�ach spadku ci�nienia krwi.W miar� oddalania si� od serca t�tnice rozga��ziaj� si�, ich �rednica maleje, a przep�ywajaca przez niekrew, napotykaj�c coraz wi�kszy op�r naczy�, traciswoj� energi� uzyskan� przez nap�dowe dzia�anieserca pr�dko�� przep�ywu maleje. Powoduje to spadek ci�nienia krwi, tote� ma�e t�tniczki, le�ace tuiprzed naczyniami w�osowatymi, nosz� nazw� naczy�oporowych. W taki spos�b krew dociera do naczy�w�osowatych, kt�rych budowa umo�liwia jej oddanietkankom transportowanych substancji, a odebranieko�cowych produkt�w metabolizmu. Scian� naczyniawtosowatego tworzy bowiem tylko jedna warstwakom�rek �r�db�onka naczyniowego, spoczywaj�ca nab�onie podstawnej, zbudowanej ze z�o�onych wielocukrowc�w, bia�ek i t�uszczowc�w. �rednica naczy�w�osowatych jest mniejsza od rozmiar�w pojedynczych erytrocyt�w, kt�re przep�ywaj�c przez naczyniaulegaj� w nich pewnym odkszta�ceniom. Jednak�eprzed uszkodzeniem chroni je g�adko�� powierzchni�r�db�onka naczyniowego. W b�onach kom�rek �r�db�onka naczy� w�osowatych i mi�dzy nimi znajduj� si�pory, przez kt�re przechodz� cz�steczki substancjipodlegaj�cych wymianie. Przepuszczalno�� naczyniaw�osowatego zale�y od ilo�ci i wielko�ci por�w, taza� od Zi�nienia, pod jakim krew wyp�ywa z t�tniczekdo naczy� w�osowatych. Wzrost ci�nienia powodujebowiem rozci�gni�cie naczynia w�osowatego i zwi�kszenie wielko�ci por�w, a co za tym idzieu�atwiatransport substancji z krwi do p�ynu zewn�trzkom�rkowego, a nast�pnie do kom�rek docelowych.Naczynia w�osowate stanowia g��wn� drog�przep�ywu krwi z ma�ej t�tniczki, zwanej arteriol�, do�y�ki, czyli wenuli (rys. 4.47). Tworz� sie�, niekiedybardzo rozga��zion�, powstaj�c� w ten spos�b, �e odjednej arterioli odchodz� liczne *naczynia w�osowate,��czace si� i uchodz�ce do wenuli w r�nych odcinkach jej przebiegu. W miejscach odgat�zie� w�osowatych znajduj� si� tzw. zwieracze przedw�o�niczkowe. S� to okr�nie u�o�one w��kna mi�ni g�adkich,kt�rych stopie� skurczu decyduje o ilo�ci krwi doptywaj�cej do naczy� w�osowatych, one same bowiem,nie maj�c w�asnej mi�ni�wki, nie mog� zmienia�swego przekroju Funkcjonowanie naczy� w�osowatych Poruszajaca si� w naczyniach krwiono�nych krew,nap�dzana przez rytmiczne skurcze i rozkurcze serca,wywiera pewne ci�nienie na �ciany naczy�jest toci�nienie hydrostatyczne. W miar� oddalania si� odserca ci�nienie krwi spada na skutek oporu stawianegoprzez t�tnice o coraz mniejszym przekroju. W naczyniach w�osowatych nast�puje naprzemienny wzrost ispadek ci�nienia hydrostatycznego krwi, odpowiadaj�cy skurczom i rozkurczom kom�r serca, wt�aczaj�cych krew do zbiornika t�tniczego. Zmiany ci�nieniakrwi wp�ywaj� na stopie� rozci�gni�cia naczynia w�osowatego, od czego zale�y �rednica wyst�puj�cych wnich por�w. Przez otwarte pory przenikaj� gazy oddechowe, glukoza, sole mineralne i inne drobnocz�steczkowe substancje zawarte w krwi i tkankach. Przenikajaone w obydwu kierunkach, zale�nie od r�nicy ichst�e� po obu stronach �ciany naczynia w�osowatego.Przenika� przez nie mo�e r�wnie� woda, ale jejruch jest procesem bardziej z�o�onym. Kierunek ruchu wody zale�y bowiem nie tylko od kapilarnego ci�nienia hydrostatycznego w naczyniach w�osowatych, b�d�cego niejako si�� t�ocz�c� przez �ciany naczynia w�osowatego. Sile tej przeciwdzia�a ci�nienie onkotyczne krwi; jest nim ci�nienie osmotyczne wywierane przez rozpuszczalne sk�adniki osocza krwi, przede wszystkim przez albuminy. Ci�nienie to jest g��wn� si�� utrzymuj�c� wod� w krwi. Inn�, cho� znacznie s�abiej dzia�ajac�, si�� kieruj�ca wod� z powrotem do krwi jest ci�nienie tkankowe, wywierane przez p�ynzewn�trzkom�rkowy. Efektywne przechodzenie wodyprzez �r�db�onek naczy� w�osowatych zale�y od relacji pomi�dzy ci�nieniem hydrostatycznym krwi, nadajacym jej ci�nienie filtracyjne, a warto�ciami przeciwnie skierowanych ci�nie� osmotycznego krwi /onkotycznego) i tkankowego.U cz�owieka rozktad tych ci�nie� jest nast�puj�cy:ci�nienie hydrostatyczne w naczyniach w�osowatych = 35 mm Hg /4,7 kPa)ci�nienie osmotyczne /onkotyczne) = 22 mm Hg (2,9kPa)ci�nienie tkankowe=5 mm Hg (0,7 kPa)efektywne ci�nienie filtracyjne = ci�nienie w naczyniacn w�osowatych (ci�nienie osmotyczne+ci�nienietkankowe) = 35/22+5) = 8 mm Hg ( 1,1 kPa) Uk�ad limfatyczny Dodatnia warto�� ci�nienia filtracyjnego oznacza, �ena poziomie w�osowatych naczy� krwiono�nych wi�cej wody opuszcza krew ni� do niej wraca. Ten nadmiarwody przechodzi z p�ynu �r�dtkankowego do naczy�limfatycznych (ch�onnych), rozpoczynaj�cych si�lepo w pobli�u w�osowatych naczy� krwiono�nych.Naczynia limfatyczne ��cz� si� w kolejne, coraz wi�ksze przewody przechodz�ce przez narz�dy limfoidalne i uchodz�ce przewodem piersiowym do g��wnych naczy� �ylnych. W naczyniach limf�tycznychp�ynie limfa, czyli ch�onka, poruszaj�ca si� w jednymtylko kierunku, tj. od tkanek do naczy� krwiono�nych�ylnych. W ten spos�b do krwiobiegu wraca odfiltrowany w tkankach nadmiar wody. Naczynia w�osowate linfatyczne W�osowate naczynia limfatyczne bior� sw�jpocz�tek mi�dzy innymi w kosmkach jelitowych, sk�dtransportuj� do krwi t�uszcze wch�oni�te w jeliciecienkim. Przep�ywajac przez narzady limfoidalne, kt�rymi sa: grasica, �ledziona, w�z�y ch�onne /u ptak�wtak�e bursa Fabrycjusza, gruszkowaty narz�d le��cynad kloak�), limfa zabiera z nich i przenosi do krwilimfocyty, kom�rki krwi bior�ce udzia� w procesachodporno�ciowych zwierz�t. Regulacja przep�ywu krwi przeznaczynia krwiono�ne Ilo�� krwi przep�ywajacej przez dany narz�d zale�y od wielko�ci przep�ywu krwi w uk�adzie oporowym, czyli od stopnia rozci�gni�cia mi�ni g�adkich wchodzacych w sk�ad �ciany naczy� przedw�o�niczkowych. Stopie� rozciagni�cia mi�ni g�adkich podlega regulacji przez autonomiczny uk�ad nerwowy. Pobudzenie cz�ci wsp�tczulnej powoduje rozszerzenie naczy� zaopatruj�cych mi�nie szkieletowe i skurcz mi�ni�wki naczy� dochodz�cych do narz�d�wwewn�trznych. Skutkiem tego jest wzrost og�lnego ci�nienia krwi, spowodowany szybszym jej przechodzeniem przez rozszerzonenaczynia (obni�ony op�r obwodowy). Wi�kszo�� naczy� krwiono�nych unerwiona jest r�wnie� przez dzia�aj�cy antagonistycznie uk�ad przywsp�czulny. Zale�nie od informacji dochodz�cych do o�rodk�w uk�adu nerwowego pobudzona zostaje jedna ze sk�adowych uk�adu autonomicznego, czego skutkiem jest przesuwanie wi�kszych obj�to�ci krwi z jednyeh narz�d�w do drugich. Naprzyk�ad podczas wysi�ku fizycznego krew nap�ywa z narz�d�w wewn�trznych do mi�ni szkieletowych odwrotna za� sytuacja ma miejsce po spo�yciu obfitego posi�ku. (Dlatego wykonywanie ci�kiej pracy bezpo�rednio po posi�ku jest niewskazane poniewa� mi�nie szkieletowe i narz�dy wewn�trzne maja jednocze�niewzmo�one zapotrzebowanie na zwi�kszony dop�yw krwi).Istnieje tak�e szereg hormon�w i metabolit�w decydujacych o ilo�ci krwi przepiywajacej przez naczynia w�osowate danego narzadu. Skurcze mi�ni�wki naczy� przedw�osowatych powoduja:noradrenalina i adrenalina, serotonina, wazopresyna, angiotensyna� rozkurczowo dzia�aja na nia: histamina, kwas mlekowy, dwutlenek w�gla.Przep�yw krwi przez dany narzad jest �ci�le zwiazany z jego �apotrzebowaniem metabolicznym, czyli intensywno�cia jego pracy. Pomi�dzy t�tniczkami a �y�kami istnieja pr�cz sieci naczy� w�osowatych jeszcze dwa inne rodzaje po��cze�, stwarzaj�ceodmienne warunki przep�ywu krwi. Sd nimi zespolenia t�tniczo�ylne �anastomozy) oraz metaarteriole (patrz rys. 4.47). Po��czenia te nie maj� w�a�ciwo�ci naczy� w�osowatych nie dokonujd si� w nich wymiany mi�dzy krwia a tkankami, a ze wzgl�du na obecno�� mi�ni�wki obj�to�� krwi przep�ywajacej przez te po�aczenia �atwo ulega zmianie. Przez anastomozy t�tniczo�ylne krew przep�ywa najszybciej, poniewa� op�r naczy� jest najmniejszy; ze wzgl�du na tak szybki przepiyw podstawowa funkcja krwi, tj. wymiana gaz�w i metabolit�w nie zostaje spe�niona. Anastomozy t�tniczo�ylne umo�liwiaja przesuni�cie du�ych obj�to�ci krwi do g��bszych warstw cia�a w�wczas, gdy przep�yw krwi przez naczynia w�osowate jest zmniejszony, na przyk�ad pod wp�ywem zimna. Metaarteriole stanowi� r�wnie� bezpo�rednie po�aczenia t�tniczek z wenulami, ale poniewa� i od nich odchodza naczynia w�osowate, to wielko�� przep�ywu krwi ta drogd zale�y od stopnia rozciagni�cia zwieraczy przedw�o�niczkowych. W pracujacym narzadzie nast�puje rozszerzenie tych zwieraczy (otwarcie naczy� w�osowatych), w wyniku czego du�a obj�to�� krwi zostaje skierowana do naczy� w�osowatych. Na przyk�ad w intensywnie pracuj�cym mi�niuszkieletowym dzi�ki rozszerzeniu zwieraczy przedw�o�niczkowych nast�puje wielokrotny (20-50krotny) wzrost ilo�ci otwartych naczy� w�osowatych. Rozszerzenie to nast�puje zar�wno podwp�ywem lokalnie wydzielanych metabolit�w (zw�aszcza kwasumlekowego i dwutlenku w�gla), jak i na skutek pobudzenia cz�ci wsp�czulnej uk�adu autonomicznego. Kr��enie wie�cowe Stale pracuj�cy mi�sie� sercowy wymaga ciag�ego dostarczania krwi do poszczeg�lnych w��kien mi�niowych w celu nale�ytego ich od�ywienia i dotlenienia oraz usuni�cia z nich ko�cowych produkt�w metabolizmu. Krew pompowana przez serce przep�ywa przez nie zbyt szybko, aby mogta spe�ni� swe funkcje od�ywcze wstosunku do kom�rek mi�nia sercowego. Kom�rki mi�nia sercowego s� wi�e zaopatrywane w krew przez naczynia tworzacekr��enie w�asne serca, tzw. kr��enie wie�cowe. W�r�d kr�gowc�w kra�enie wie�cowe nie wyst�puje jedynie w sercu p�az�w. Uk�ad kra�enia wie�cowego rozpoczyna si� t�tnicami wie�cowymi, praw� i lewa, bioracymi pocz�tek w aorcie i odprowadzajacymi do mi�nia sercowego 15% krwi stanowiacej obj�to�� wyrzutowa serca. Uk�ad wie�cowy charakteryzuje bardzo silnie rozbudowana sie� naczy� w�osowatych. Ilo�� przep�ywajdcej przez nia krwi zale�y przede wszystkim od ci�nienia parcjalnego (czyli cz�stkowego/ tlenu w kom�rkach mi�nia sercowego. Niedotlenienie tych kom�rekwywo�uje natychmiastowe rozlu�nienie zwieraczy przedw�o�niczkowych, w wyniku czego wzrasta znacznie (nawet i 5krotnie) ilo�E przep�ywaj�cej krwi, co uzupetnia zaistnia�e niedobory tlenu. �y�y wie�cowe zbieraj� si� w zatok� wie�cow�, maj�c� uj�cie doprawego przedsionka.Zatrzymanie przep�ywu krwi przez t�tnice wie�cowe (naprzyk�ad na skutek skurczu mi�ni�wki tych naczy� lub ich zablokowanie przez skrzep) powoduje zawa� mi�nia sercowego, chorob� b�d�ca bardzo cz�sto przyczyna zgonu. Funkcje krwi Rola spe�niana przez krew w organizmie wynika z tejszczeg�lnej w�a�ciwo�ci, jaka jest jej ci�g�y przep�yw wsystemie naczy� i docieranie do wszystkich miejsccia�a zwierz�cia. Stanowi ona zatem podstawowyczynnik kszta�tuj�cy �rodowisko wewn�trzne organizmu. Sta�o�� tego �rodowiska, tzw. homeostazawarunkuje prawid�owe funkcjonowanie poszczeg�lnych proces�w w kom�rkach i organizmu jako ca�o�ci.Przez homeostaz� rozumiemy stato�� sk�adu, odczynu, ci�nienia osmotycznego i zawarto�ci wody, a u zwie-rz�t sta�ocieplnych tak�e temperatury wewnatrz orga nizmu. Przep�ywaj�ca przez uk�ad krwiono�ny krewpe�ni tak�e wa�ne funkcje transportowe przekazujacdo tkanek tlen, substancje od�ywcze (glukoz�, amino kwasy, kwasy t�uszczowe, sole mineralne) i regulato rowe (hormony, witaminy), a odbierajac dwutlenekw�gla i ko�cowe produkty przemian z r�nych szlak�w metabolicznych. Bywaj� to substancje, kt�re s� ponownie wykorzystywane na przyk�ad w pracuja cych mi�niach szkieletowych gromadzi si� kwasmlekowy, b�dacy ko�cowym produktem glikolizy.Krew przenosi go do watroby, gdzie w innym ciagureakcji zostaje zamieniony na wielocukrowiec zapasowy glikogen. Krew zabiera tak�e z tkanek substancje,kt�re po przej�ciu przez narz�dy wydalnicze zostaj�usuni�te na zewn�trz, np. mocznik, kwas moczowy,unieczynnione hormony, leki itp.Docierajac do wszystkich miejsc organizmu, krewpe�ni r�wnie� funkcje obronne, rozpoznajac i zwalczaj�c czynniki dla niego szkodliwe.Chca� zrozumie� w jaki spos�b krew spe�nia tewszystkie, bardzo r�norodne zadania, nale�y pozna�jej sk�ad. Poszczeg�lne sk�adniki krwi s� bowiemwyspecjalizowane i pe�nia �ci�le okre�lone funkcje. Sk�ad krwi Krew z�o�ona jest z cz�ci p�ynnej, zwanej osoczemoraz element�w upostaciowanych /kom�rek). Kom�rkami krwi s�: erytrocyty (krwinki czerwone), leukocyty (krwinki bia�e) i trombocyty, czyli p�ytki krwiG��wnym sktadnikiem osocza jest woda, w kt�rejrozpuszczone sa sk�adniki organiczne: bia�ka, aminokwasy, cukry (g��wnie glukoza), mocznik, kwasy organiczne, oraz sole nieorganiczne: wodorow�glany,fosforany i chlorki przede wszystkim sodu (Na+), a wmniejszych ilo�ciach potasu (K+), wapnia (Ca2+), magnezu (Mg ). Bia�ka osocza r�ni� si� mi�dzy sob�wielko�ci� i struktur� cz�steczki oraz �adunkiem elektrycznym. Dzi�ki temu obdarzone s� r�n� ruchliwo�ci� w polu elektrycznym. Ta w�a�ciwo�� bia�ek osoczajest wykorzystywana w ich rozdzielaniu (np. w procesie elektroforezy) na trzy frakcje: albuminy, globuliny ifibrynogen. Funkcje poszczeg�lnych sk�adnik�w krwi Wszystkie upostaciowane elementy krwi powstaj� wczerwonym szpiku kostnym z jednego typu kom�rekmacierzystych. Erytrocyty, u wi�kszo�ci ssak�w ma�e,okr�g�e, pozbawione j�dra, u kr�gowc�w ni�szych s�zawieraj�cymi j�dro du�ymi kom�rkami owalnegokszta�tu. W toku ewolucji od ryb do ssak�w erytrocytystawa�y si� coraz mniejsze, a zyskiwa�y coraz wi�cejhemoglobiny w przeliczeniu na jednostk� powierzchni.Zwi�ksza si� r�wnie� ich ilo�� w jednostce obj�to�cikrwi. Funkcj� erytrocyt�wjest om�wionyju� transportgaz�w oddechowych.Leukocyty nie s� morfologicznie jednorodnymtypem kom�rek, ale wszystkie s� zwi�zane z obron�organizmu zwierz�cego przed szkodliwymi czynnikami zewn�trznymi lub niszczeniem w�asnych, nieprawid�owych lub uszkodzonych kom�rek. W zale�no�ciod kszta�tu jader kom�rkowych i sposobu wybarwiania si� ich cytoplazmy mo�na wyr�ni� om�wioneni�ej rodzaje leukocyt�w.1. Granulocyty kwasoch�onne /eozynofile) s� leukocytami, kt�rych cytoplazma zawiera ziarnisto�cipoch�aniaj�ce barwniki kwa�ne, np. eozyn�. Obdarzone s� w�a�ciwo�ciami �ernymi, a ich liczba w krwiwzrasta w reakcjach alergicznych (uczuleniowych) czypodczas inwazji paso�yt�w.2. Granulocyty zasadoch�onne (bazofile) zawieraj� wswej cytoplazmie ziarnisto�ci barwi�ce si� barwnikamio odczynie zasadowym. W ziarnisto�ciach tych znajduje si� szereg substancji biologicznie aktywnych,m.in. heparyna (czynnik przeciwdzia�aj�cy krzepni�ciukrwi) oraz histamina, substancja uwalniana w reakcjach alergicznych, powoduj�ca rozszerzenie naczy�krwiono�nych i przyci�ganie eozynofili.3. Granulocyty oboj�tnoch�onne (neutrofile) s� najliczniejsze spo�r�d granulocyt�w. Ich ziarnisto�cipoch�aniaja barwniki o odczynie oboj�tnym. Kom�rkite maj� wybitn� zdolno�� fagocytozy, czyli poch�aniania i rozk�adu w�asnych uszkodzonych kom�rek, atak�e kom�rek bakterii, paso�yt�w itp. Jadra neutrofilis� r�nokszta�tne, segmentowane lub pa�eczkowate.4. Limfocyty sa kom�rkami o du�ym, regularnegokszta�tu jadrze, w ich cytoplazmie nie ma ziarnisto�ci.Kom�rki te nie fagocytuja, biora natomiast udzia� wreakcjach obronnych, w kt�rych rozpoznawane i zwalczane s� obce dla organizmu substancje (antygeny/.Zwalczanie antygen�w odbywa si� za pomoc� wytworzonych przez niekt�re limfocyty substancji bia�kowych z klasy globulin, tzw. przeciwcia�. Wytwarzanieprzeciwcia� jest tzw. humoraln� reakcja odporno�ciow�. Inny typ limfocyt�w niszczy antygeny wwyniku rozk�adu obcych kom�rek jest to kom�rkowa reakcja odporno�ciowa. Limfocyty maj� zdolno�� rozpoznawania antygenu po ponownym jegodostaniu si� do organizmu dzi�ki tzw. pami�ci immunolo icznej.5. Monocyty, najmniej liczne, ale na*wi�ksze spo�r�dleukocyt�w, s� r�wnie� kom�rkami fagocytuj�cymi.Zag�szczaja one w swym wn�trzu antygeny i u�atwiaj�ich kontakt z rozpoznajacYmi je limfocytami.P�ytki krwi, czyli trombocyty, s� u ssak�w fragmentami du�ej kom�rki macierzystej megakariocytu, nie posiadaj� wi�c j�dra. U kr�gowc�w ni�szychs� to drobne kom�rki j�drzaste. G��wna ich funkcjapolega na skupianiu si� w miejscu uszkodzenia naczynia krwiono�nego, wydzieleniu zwi�zk�w (zw�aszczaserotoniny/ powoduj�cych skurcz mi�ni g�adkichtworz�cych �cian� tego naczynia, a nast�pnie uwolnieniu czynnik�w zapocz�tkowuj�cych ci�g reakcjiprowadz�cych do wytworzenia skrzepu. W powstawaniu skrzepu bierze udzia� bia�ko osoczafibrynogen, kt�ry pod wp�ywem czynnik�w aktywowanychprzez trombocyty przekszta�ca si� w nierozpuszczalnyzwiazekfibryn�. W oczkach sieci fibrynowej tkwi�kom�rki krwi, tworz�c razem z ni� skrzep. Po oddzieleniu si� skrzepu od krwi pozostaje surowica zawieraj�ca wszystkie sk�adniki osocza z wyj�tkiem fibrynogenu.Pozosta�e sk�adniki bia�kowe osocza to albuminy iglobuliny. Albuminy, b�d�ce g��wnym sk�adnikiembia�kowym osocza, zatrzymuj� wod� we krwi przezyvytworzenie tzw. ci�nienia onkotycznego. Jest tow�a�ciwo�� roztworu zwi�zana z ilo�ci�, a nie rodzajem cz�steczek rozpuszczonych, polegaj�ca na przeciwdzia�aniu wydostawaniu si� wody z roztworu. Albuminy moga te� przenosi� r�ne substancje (kwasyt�uszczowe, dwutlenek w�gla), lecz g��wne funkcjetransportowe pe�nia globuliny. Przenosz� one jony(Cu2+, Fe2+), hormony, witaminy, t�uszcze, barwniki itp.Globulinami s� tak�e wytwarzane przez organizmsubstancje odporno�ciowe przeciwcia�a.Transport substancji pokarmowych w ro�linachKonieczno�� rozprowadzania r�nych substancji pokarmowych jest oczywista nie tylko u zwierz�t, leczr�wnie� u ro�lin. Wynika ona z daleko posuni�tejspecjalizacji poszczeg�lnych organ�w wytwarzaj�cych lub pobieraj�cych ze �rodowiska okre�lone substancje pokarmowe; li�cie produkuja cukry w procesiefotosyntezy, a korzenie pobieraja z pod�o�a sk�adnikimineralne i wod�. Zar�wno zwi�zki organiczne, jak iwszystkie makro i mikrosk�adniki musz� by� dostarczone do wszystkich kom�rek. Tymczasem odleg�o��pomi�dzy li�ciem a korzeniem jest cz�sto du�a, np. uwysokich drzew, i wynosi nawet kilkadziesiat metr�w.Stwarza to konieczno�� wykszta�cenia sprawnie funkcjonujacego systemu transportujacego r�ne substancje, nie tylko w obr�bie pojedynczych kom�rek, leczr�wnie� na du�e odleg�o�ci. Nie odbywa si� to nazasadzie kr��enia sok�w w zamkni�tym uktadzie, jak uniekt�rych zwierz�t. Wszystkie organy s� jednak po��czone ze sob� sieci� tkanek przewodzacych. S� nimi(jakju� wiemy z rozdzia�u 2.4.1.2.4.) naczynia lub cewkii rurki sitowe. W li�ciach tkanki przewodz�ce tworz ,g�sta, rozga��zion� sie�; jest ich na powierzchni 1 cmoko�o 70 cm czyli na powierzchni du�ego li�cia opowierzchni 1 dm2 oko�o 70 m. Naczynia maja zazadanie doprowadzi� do kom�rek mi�kiszowych wod� .i jony, a rurki sitowe musz� zapewni� sprawny eksportasymilat�w z kom�rek w kt�rych zachodzi fotosynteza, czyli z mi�kiszu palisadowego i g�bczastego.Transport w naczyniach odbywa si� zawsze wkierunku od podstawy do wierzcho�ka ro�liny; jest topr�d wst�puj�cy, uwarunkowany parowaniem wodyz powierzchni li�ci, czyli transpiracj�. B�dzie on szczeg�owo om�wiony w podrozdziale 4.5.1. dotycz�cymgospodarki wodnej ro�lin. Transport przez rurki sitoweodbywa si� w dw�ch kierunkach: ku podstawie ro�linyi w kierunku wierzcho�ka. Wynika to z konieczno�cidoprowadzenia produkt�w fotosyntezy do wszystkichorgan�w, w kt�rych_ proces fotosyntezy nie zachodzilub zachodzi w tak ma�ym nat�eniu, �e nie jest wstanie zaopatrzy� danego organu w zwi�zki organiczne w dostatecznym stopniu. G��wnymi odbiorcami, zwanymi te� akceptorami asymilat�w, sa korzenie,owoce z rozwijaj�cymi si� nasionami oraz m�oderosn�ce li�cie. Du�a ilo�� asymilat�w (a tak�e pewnesubstancje syntetyzowane w korzeniach) s� przemieszczane r�wnie� do organ�w rozrastaj�cych si� nagrubo��, np. do �odygi a u drzew do konar�w i pnia, lubte� do organ�w spichrzowych, np. bulw ziemniaka,korzeni marchwi, k��czy dalii lub cebul tulipan�w,hiacynt�w czy cebuli. Du�e zapotrzebowanie na asymilaty maj� te� korzenie, kt�rych masa u wielu gatunk�w ro�lin zielnych stanowi oko�o 20-30% masy ca�ejro�liny Kana�ami transportu substancji organicznych s�rurki sitowe, kt�re r�ni� si� od naczy� nie tylkostruktur* (patrz rozdzia� 2.4.1.2.4), lecz r�wnie� funkcj�. Rurki sitowe wyspecjalizowaty si� w przewodzeniur�nych substancji, jednak ilo�ciowo dominujaeymzwiazkiem przemieszczanym przez nie jest sacharoza.Sok wype�niaj�cy te rurki zawiera 10-20"% sacharozy,czyli co najmniej tyle, ile bardzo s�odka herbata. Przezrurki sitowe przemieszczane s� r�wnie� aminokwasy,r�ne jony (np. fosforanowe i potasowe) oraz tepierwiastki, kt�re na jesieni u drzew wycofywane s� zestarzejacych si� li�ci (magnez, azot) lub w przypadkudeficytu sk�adnik�w mineralnych, np. fosforu i magnezu, przemieszczane s� z li�ci starszych do m�odszych.Transport przez rurki sitowe odbywa si� z szybko�ciaoko�o 1 m na godzin�. Bior�c pod uwag� du�e st�eniecukr�w w roztworze wype�niaj�cym rurki sitowe istosunkowo du�� szybko�� transportu obliczono, �eobficie owocuj�ca jab�o� przemieszcza do owoc�woko�o kilograma sacharozy w ci�gu doby.Sprawno�� transportu uzale�niona jest od szeregu czynnik�w, przede wszystkim od energii pochodzacej z procesu oddychania. Gdy oddychanie jestzahamowane, np. z powodu niedostatku tlenu lubnadmiaru C02 b�d� te� zbyt niskiej temperatury, transport przebiega bardzo wolno. �wiadczy to po�rednio,�e si�� motoryczn� ruchu substancji w rurkach sitowych jest nie dyfuzja, lecz proces aktywnego transportu, cz�ciowo uzale�niony od dyfuzji. Taki rodzajtransportu nazywamy aktywowan� dyfuzj�. Jest onauzale�niona od ATP, b�d�cego. �r�d�em energii pochodz�cej z oddychania.Mechanizm transportu nie jest jeszcze w pe�niwyja�niony, mimo �e prowadzi si� bardzo du�o bada�majacych na celu opracowanie teorii wyja�niaj�cej,jakie si�y warunkuja dwukierunkowy transport r�nychsubstancji w rurkach sitowych.