Tytul: BUDOWA I PODSTAWOWE FUNKCJE KOM�RKI Autor: ANNA CZAjKOWSKA Kom�rka jest podstawow� jednostk� strukturaln� i funkcjo-naln� organizm�w �ywych, wykazuj�c� wszelkie cechy materi �ywej. Ma ona zdolno�� przemiany energii, syntezy z��onych zwi�z-k�w organicznych z prostszych sk�adnik�w, zdolno�� wzrostu i roz-mna�ania si�. Niekt�re organizmy (bakterie, sinice) zbudowane s� z kom�-rek o stosunkowo prostej budowie. Kom�rki te pozbawione s� j�dra kom�rkowego, mitochondri�w i innych organelli b�oniastych. Materia� genetyczny skupiony jest w centralnej cz�ci kom�rki tworz�c tzw. nukleoid, a funkcj� mitochondri�w pe�ni� mezosomy b�d�ce sfa�dowanymi uchy�kami b�ony kom�rkowej. Kom�rki tak zbudowa-ne nazywane. s� kom�rkami prokariotycznyrni Pozosta�e organiz-my zbudowane s� z kom�rek o bardziej skomplikowanym planie budowy, kt�re nazywa si� kom�rkami eukariotycznymi. Materia� genetyczny tych kom�rek skupiony jest w ob�onionym j�drze, a g��wne procesy metaboliczne przebiegaj� w subkom�rkowych strukturach b�oniastych takich, jak: mitochondria, lizosomy, siateczka �r�dplazmatyczna itd. W tym rozdziale przedstawiono budow� kom�rki eukariotycznej ssak�w. Rozmiary kom�rek i ich ksztahy moga by� r�ne i zale�� od miejsca wyst�powania i czynno�ci, jakie dana kom�rka sp�nia. Mog� one by� owalne, kuliste, walcowate, wieloboczne, wrzecionowa-te i gwia�dziste, a wielko�� ich waha si� od 4 do 140 Nm (kom�rka jajowa cz�owieka). Niekt�re kom�rki (np. kom�rki nerwowe) maj� bardzo d�ugie wypustki (do lm), co powoduje, �e wielko�� tych kom�rek jest znacznie wi�ksza. Liczba kom�rek w ca�ym organizmie ludzkim jest sta�a i u cz�owieka dojrza�ego wynosi w przybli�eniu 10 do 15 (bez element�w morfotycznych krwi). Materi� �yw� budujac� kom�rki organizmu nazywamy pro- toplazm�. U organizm�w eukariotycznych protoplazma jest zr�ni- cowana na jadro i cytoplazm�. Sk�ad chemiczny protoplazmy Sk�adniki chemiczne kom�rki mo�na podzieli� na organiczne i nieorganiczne. Do nieorganicznych nale�� woda i jony r�nych pierwiastk�w, za� do organicznych bia�ka, cukrowce, kwasy nuklei-nowe i t�uszczowce. G��wnym sk�adnikiem �ywej protoplazmy jest woda. Wyst�-puje ona w dw�ch postaciach jako: woda zwiazana (dzi�ki dipolowemu charakterowi swoich cz�steczek wyst�puje w po��czeniu z jonami i czasteczkami obdarzonymi �adunkiem elektrostatycznym); woda wolna (jest rozpuszczalnikiem dla wielu jon�w i zwi�zk�w, a jednocze�nie stanowi �rodowisko dla proces�w metabolizmu kom�rkowego). Woda jest r�wnie� g��wnym sk�adnikiem substancji mi�dzy-kom�rkowej w tkankach ustroju. W sk�ad protoplazmy wchodz� cztery podstawowe pierwiast-ki: w�giel, tlen, wod�r i azot. Stanowi� one ponad 90proc. suchej masy. Pozosta�a ilo�� przypada na wap�, fosfor, potas, siark�, s�d, chlor, �elazo i magnez. Ponadto w protoplazmie wyst�puj� pierwiastki w ilo�ciach �ladowych, s� to tzw. mikroelementy (jod, cynk, mied� mangan i kobalt), a takze z�oto i platyna nazywane ultraelementami. Pomimo, �e mikroelementy wyst�puj� w niezwykle ma�ych ilo�-ciach, to s� jednak niezb�dne do prawid�owego funkcjonowania organizmu. Wiele z tych pierwiastk�w wyst�puje pod postaci� soli mineralnych lub jon�w, kt�re w protoplazmie i p�ynach ustrojowych pozostaj� w sta�ych i okre�lonych stosunkach liczbowych. Cukrowce, inaczej w�glowodany, s� zwi�zkami zbudowa- nymi z w�gla, wodoru i tlenu. Stanowi� one wa�ne �r�d�o energii w kom�rce, a w po��czeniu z bia�kami (glikoproteidy) i lipidami (glikolipidy) wchodz� w sk�ad r�nych organelli. Najprostszym cukrem jest cz�steczka aldehydu fosfoglicerynowego, powstaj�cego m.in. w procesie glikolizy. Ze wzgl�du na wielko�� i budow�, cukry dzielimy na cukry proste i cukry z�o�one. Cukry proste (monosacharydy) zale�nie od liczby atom�w w�gla nazywamy triozami, tetrozami itd. Przyk�adem cukr�w pros-tych s�: pentozy (ryboza, dezoksyryboza) lub heksozy (glukoza i fruktoza). Cukry z�o�one (polisacharydy) - s� polimerami cukr�w prostych. Mi�dzy innymi nale�� do nich laktoza, sacharoza, gliko-gen. T�uszczowce, czyli lipidy, stanowi� grup� zwi�zk�w roz-puszczalnych w rozpuszczalnikach organicznych. Mo�eemy je po-dzieli� na t�uszczowce proste (t�uszcze w�a�ciwe - tr�jglicerydy i woski), tluszczowce z�o�one (fosfolipidy, glikolipidy), sterydy i ka-rotenoidy. T�uszcze proste wyst�puj� w postaci zawieszonych w protoplazmie kropli, stanowi�cych zapasowy materia� energetyczny. Fosfolipidy i glikolipidy stanowia istotny materia� budulcowy b�on cytoplazmatycznych. Do steryd�w nale�� takie wa�ne biologicznie zwi�zki, jak cholesterol i niekt�re hormony (p�ciowe, kory nadner-czy). Przyk�adem karotenoid�w jest witamina A. Bia�ka s� polimerami aminokwas�w, kt�re po��czone s� mi�dzy soba wi�zaniami peptydowymi. Przyjmuje si�, �e w sk�ad bia�ek wchodzi 20 r�nych aminokwas�w. Ka�dy rodzaj bia�ka sk�a-da si� z okre�lonej liczby aminokwas�w u�o�onych w sta�ym dla danego bia�ka porz��dku. Porz�dek ten oraz struktura przestrzenna bia�ka decyduje o jego specyficzno�ci i aktywno�ci biologicznej. Ze wzgl�du na pe�nion� funkcj� bia�ka dzielimy na: bia�ka strukturalne (np. miozyna, aktyna, kolagen), bio�ka aktywne biologlcznie (enzymy, hormony i przeciw- cia�a). Bia�ka mo�na podzieli� r�wnie� na proste (proteiny) i z�o-�one (proteidy). Bia�ka proste zbudowane s� wy��cznie z amino-kwas�w (np. albuminy, globuliny, histony), natomiast bia�ka z�o�one zawieraj� w cz�steczce r�wnie� sk�adnik niebia�kowy (np. �elazo w cz�steczce hemoglobiny). Kwasy nukleinowe zbudowane s� z nukleotyd�w. Ka�dy nukleotyd sk�ada si� z cukru (rybozy lub dezoksyrybozy), reszty kwasu fosforowego i zasady purynowej lub pirymidynowej. Kolejne nukleotydy ��cz� si� ze sob� za pomoc� wi�zania wyst�puj�cego mi�dzy cz�ci� cukrow� jednego nukleotydu, a cz�ci� fosforanow� drugiego. Znane s� dwa podstawowe rodzaje kwas�w nukleino-wych: dezoksyrybonukleinowy (DNA) i rybonukleinowy (RNA). Kwas dezoksyrybonuhleinowy (DNA). W sk�ad nukleo- tydu tego kwasu wchodzi cukier dezoksyryboza, reszta kwa- su fosforowego i jedna z zasad purynowych (adenina, gua- nina) lub pirymidynowych (tymina, cytozyna). Cz�steczka DNA zbudowana jest z dwu nici polinukleotydowych u�o�o- nych r�wnolegle wzgl�dem siebie i ��cz�cych si� poprzez zasady azotowe. Po��czenie mi�dzy zasadami ma charakter komplementamy, tzn. adenina z jednej nici �aczy si� zawsze z tymin� z drugiej nici, a guanina zawsze z cytozyn�. Pomi�dzy zasadami komplementamymi dochodzi do wytworzenia wi�za� wodorowych, przez co ca�a struk-tura DNA ulega skr�ceniu wok� w�asnej osi, tworz�c prawoskr�tn� helis� (dawna nazwa spirala). DNA stanowi zapis informacji gene-tycznej przekazywanej z pokolenia na pokolenie. Kwas rybonukleinowy (RNA). W sk�ad nukleotydu RNA wchodzi cukier ryboza, reszta kwasu fosforowego i jedna z zasad purynowych (adenina, guanina) lub pirymidynowych (uracyl, cytozyna). Cz�steczka RNA tworzy struktur� jedno- niciow�. W zwi�zku z r�nymi zadaniami spe�nianymi przez RNA wyr�ni� mo�emy m.in.: RNA rubomosalny (rRNA), RNA transportuj�cy (tRNA) i RNA matrycowy, czyli informacyjny (m RNA). W kom�rkach organizm�w �ywych wyst�puje grupa zwi�z- k�w o podobnej budowie do nukleotyd�w, lecz pe�ni�cych odmien-ne funkcje. jako przyk�ad mo�e s�u�y� cz�steczka ATP (adenozy-notr�jfosforanu), zbudowana z adeniny, rybozy i trzech reszt fos-foranowych, z kt�rych dwie ostatnie s� przy��czone wi�zaniami wysokoenergetycznymi. Podczas hydrolizy ATP (tzn. odszczepiania od ATP reszt kwasu fosforowego) nast�puje uwolnienie du�ych ilo�ci energii, kt�ra mo�e by� spo�ytkowana na potrzeby �yciowe kom�rki. Podstawowym �r�d�em cz�steczek ATP jest proces oddy-chania kom�rkowego. Innym przyk�adem jest adenozynomonofos-foran (AMP), kt�ry uczestniczy w istotnych procesach metabolicz-nych. Cytoplazma W cytoplazmie mo�na wyr�ni�: cz�� podstawow� zwan� macierz� cytoplazmy (matrix); metabolicznie aktywne organelle cytoplazmatyczne (b�ona kom�rkowa, mitochondria, siateczka �r�dplazmatyczna ziar- nista i g�adka, rybosomy, uk�ad Golgiego, lizosomy, pero- ksysomy, mikrofilamenty, mikrotubule i centrum kom�rko- we) ; grup� r�norodnych substancji metabolicznie biernych nazy- wanych paraplazm� (substancje zapasowe, substancje od- �ywcze, z�ogi barwnik�w i produkty metabolizmu w postaci substancji wydalanych z kom�rki). Macierz cytoplazmy (matrix) Macierz cytoplazmy jest bardzo wa�nym i obj�to�ciowo naj-wi�kszym sk�adnikiem kom�rki. Wszystkie cz�steczki materii po-bierane przez kom�rk�, jak r�wnie� przez ni� wydzielane, musz� przej�� przez faz� macierzy. Jest ona tak�e g��wnym �r�d�em pod-stawowych zwi�zk�w chemicznych, z kt�rych kom�rka buduje swo-je elementy strukturalne. Maiacierz cytoplazmy tworzy �rodowisko wewn�trzne kom�r-ki, w kt�rym zachodzi szereg z�o�onych proces�w metabolicznych, a tak�e zawieszone s� w niej wszystkie organelle i inkluzje (wtr�ty) kom�rkowe. macierz z�o�ona jest z wody (75 - 85%), jon�w oraz r�nych cz�steczek zwi�zk�w organicznych takich jak bia�ka, ami-nokwasy (10 - 20%), t�uszcze i kwasy t�uszczowe (3%), cukry (l proc.), nukleotydy i nukleoproteidy (l%), oraz nieorganicznych m.in. soli wapnia, fosforu, sodu i magnezu (l%). W macierzy cytoplazma-tycznej cz�steczki i jony wyst�puj� w postaci homogennie rozmiesz-czonej zawiesiny o charakterze koloidu wielofazowego. Zgodnie z w�a�ciwo�ciami roztworu koloidalnego macierz posiada zdolno�� zmiany stanu skupienia z p�ynnego zolu w sztywny i jednocze�nie elastyczny �el. Stan skupienia zmienia si� z wiekiem i stadium roz-woju kom�rki, wykazuj�c ponadto �cis�� zale�no�� od wielu innych czynnik�w endogennych i egzogennych. Cytoplazma przylegaj�ca do b�ony kom�rkowej ma posta� �elu, co zapewnia kom�rce sztyw-no�� oraz ustala po�o�enie organelli. Reszta cytoplazmy jest up�yn-niona (zol), umo�liwiaj�c tym samym jej ruch. Up�ynnienie cytoplaz-my i jej intensywny ruch sprzyjaj� wewn�trzkom�rkowemu obie-gowi substancji i prawid�owemu przebiegowi proces�w metabolicz-nych. B�ona kom�rkowa Kom�rka otoczona jest cienk� b�on� kom�rkow� (plazmo-lemm�). B�ona ta stanowi barier� utrzymuj�c� uporz�dkowany stan cz�steczek wewn�trz kom�rki i jednocze�nie oddziela jej wn�trze od otaczaj�cego �rodowiska. Ponadto dzi�ki zdolno�ci do wybi�rczego przepuszczania substancji uczestniczy w przenikaniu do wn�trza ko-m�rki zwi�zk�w potrzebnych w jej metabolizmie oraz bierze udzia� w usuwaniu na zewn�trz produkt�w metabolizmu kom�rkowego. B�ona uczestniczy tak�e we wzajemnym oddzia�ywaniu na siebie s�- siaduj�cych kom�rek, a jednocze�nie jest miejscem odbioru (recep-cji) bod�c�w pochodz�cych ze �rodowiska. jest oporna na uszko-dzenia, a w przypadku powstania drobnych ubytk�w w jej ci�g�o�ci �atwo ulega regeneracji. B�ona kom�rkowa jest bardzo cienka i niewidoczna w mi-kroskopie �wietlnym, natomiast w mikroskopie elektronowym wi-doczna jest jako struktura z�o�ona z dwu warstw ciemnych przedzie-lonych warstw� jasn�. Taki obraz b�ony w mikroskopie elektrono-wym wykazuje r�wnie� wiele innych b�on wyst�puj�cych w kom�r-ce. Dla wszystkich tak wygldaj�cych b�on Robertson wprowadzi� okre�lenie b�ona elementarna. Taka struktura b�ony kom�rkowej odpowiada chemicznemu modelowi jej budowy, kt�ry zaproponowali w 1935 r. Danielli i Davson. Model ten zak�ada� istnienie dwu warstw bia�kowych prze-dzielonych lipidami . Dalsze badania morfologiczne i bioche-miczne pozwoli�y stwierdzi�, �e zewn�trzn� warstw� b�ony tworz� cz�steczki glikoproteid�w le��ce r�wnolegle do powierzchni kom�r-ki. G��biej wyst�puje podw�jna warstwa fosfolipid�w u�o�onych prostopadle w stosunku do glikoproteid�w. Warstwa wew- n�trzna zbudowana jest z bia�ek u�o�onych r�wnolegle do powierz-chni b�ony. Cz�steczki fosfolipid�w zwr�cone s� swymi grupami hydrofilnymi (tj. wykazuj�cymi powinowactwo do wody) w stron� warstw bia�kowych, a hydrofobowymi do siebie. Niezale�nie od morfologicznej zgodno�ci mi�dzy obrazem mikroskopowym b�ony kom�rkowej i przedstawionym modelem jej budowy chemicznej, model ten nie odzwierciedla jednak dynami-cznej aktywno�ci b�on biologicznych. Zaproponowano wobec tego szereg innych modeli budowy b�ony, z kt�rych na szczeg�ln� uwag� zas�uguje model p�ynnej, mozaikowej struktury b�ony kom�rkowej opracowany przez Singera i Nicolsona . Podstaw� tego mode-lu jest p�p�ynna, dwumolekulama warstwa fosfolipid�w, do kt�rej przylegaj�, b�d� s� w niej ca�kowicie lub cz�ciowo zatopione glo-bularne cz�steczki bia�ek. Mog� one przemieszcza� si� dyfuzyjnie w obr�bie warstwy fosfolipidowej, wykonywuj�c ruchy obrotowe lub zag��bia� i wynurza� z tej warstwy. W warstwie fosfolipidowej wy- st�puje cholesterol, kt�rego zawarto�� w b�onie wp�ywa na stan jej p�p�ynno�ci. Mimo braku prostej korelacji mi�dzy obrazem mikroskopo-wym b�ony a tym modelem, pozwala on jednak na t�umaczenie wielu czynno�ci b�on kom�rkowych, g��wnie w�a�ciwo�ci zwi�za-nych z przepuszczalno�ci�. W budowie b�ony kom�rkowej zaznacza si� pewna asyme- tria zwi�zana z wyst�powaniem w zewn�trznej jej warstwie gliko-proteid�w i glikolipid�w . �a�cuchy cukrowcowe tej warstwy tworz� tzw. glikokaliks. Glikoproteidy wyst�puj�ce w b�onie s� �ci�le zwi�zane z rozpoznawaniem si� kom�rek, wytwarzaniem kontak-tu mi�dzy nimi i ��czeniem si� w zespo�y tkankowe. Niekt�re z gli-koproteid�w stanowi� antygeny b�onowe, do kt�rych zalicza si� np. antygeny zgodno�ci tkankowej, odpowiedzialne za odrzucenie prze-szczepu tkanki lub narz�du. Inne glikoproteidy i glikolipidy stanowi� w b�onie miejsca odbioru sygna��w fizycznych lub chemicznych pochodz�cych z ze-wn�trz lub wn�trza organizmu. Przyk�adami sygna��w chemicznych odbieranych w tych miejscach mog� by� hormony peptydowe, prze-ciwcia�a lub toksyny bakteryjne. Zwi�zki te okre�lane s� og�ln� nazw� ligand�w, a miejsce w b�onie o strukturze przestrzennej umo�liwiaj�cej wi�zanie ligandu nazywa si� receptarem. Ze wzgl�-du na r�norodno�� budowy chemicznej ligand�w, w b�onie kom�r-kowej wyst�puje wiele miejsc receptorowych o r�nej strukturze przestrzennej. Wiele ligand�w wnika do kom�rki na drodze tran-sportu . Inne, np. niekt�re hormony, przekazuj� niesion� informacj� poprzez wytworzenie kompleksu ligand-receptor. Po- wstanie tego kompleksu powoduje przekszta�cenie adenozynomono- fosforanu (AMP) w jego cykliczn� form� (cAMP), kt�ry oddzia�ywu- je na metabolizm kom�rki. Ostatecznym wynikiem proces�w meta- bolicznych jest odpowied� kom�rki na przekazane przez ligand in- formacje. transport substancji przez blony biologiczne Przenikanie substancji przez b�on� mo�e mie� bierny lub czynny charakter, a procesy te okre�lane s� og�ln� nazw� transpor- tu. Poj�cie transportu odnoszone jest jednak najcz�gciej do takich mechanizm�w przechodzenia substancji przez b�on�, kt�re nie pro- wadz� do powstania du�ych, daj�cych si� zauwa�y� w mikroskopie zmian strukturalnych b�ony. Wnikanie substancji do kom�rki i wy- dzielanie substancji z kom�rki mo�e nast�powa� r�wnie� w rezul- tacie powstania wpukle� i b�ony kom�rkowej, prowadz�cych do utworzenia p�cherzyk�w, w kt�rych zamkni�te zostaj� przenoszone substancje. Ten spos�b przenikania (transportu) substancji przez b�o- n� nazywany jest odpowiednio endocytoz� i egzocytoz�. Wyr�nia si� trzy rodzaje transportu: Transport prosty (bierny). Odbywa si� on zgodnie z gra- dientem st�enia substancji. Substancja przenika przez b�one bio- logiczn� rozpuszczaj�c si� w niej i dyfunduj�c na drug� jej powierz- chni�. Ilo�� substancji przetransportowanej na drug� stron� jest wprost proporcjonalna do gradientu st�enia, to jest r�nicy st�e� tej substancji po obu stronach b�ony. Transport u�twiony. Odbywa si� on zgodnie z gradientem st�e� przy udziale no�nika. Znane s� dwa rodzaje no�nik�w b�ono- wych: r�chome i nier�chome. No�niki ruchome wi��� si� z przeno- szon� substancj� powoduj�c jej odwodnienie, a nast�pnie prze- mieszczaj� si� w b�onie przenosz�c transportowan� substancj� na drug� stron�. No�niki nieruchome nie zmieniaj� swego po�o�enia w b�onie, tworz�c tzw. kana�y, kt�re stanowi� drog� przemieszczania si� substancji. Transport aktywny. W odr�nieniu od dwu poprzednio om�wionych rodzaj�w transportu, transpon aktywny odbywa si� wbrew gradientowi st�e� i dlatego do jego przebiegu potrzebna jest energia, kt�ra pochodzi z proces�w metabolicznych kom�rki. Transport aktywny, podobnie jak transport u�atwiony, odbywa si� przy wsp�udziale no�nik�w. Endocytoza. Innym sposobem dostawania si� r�nych sub-stancji do kom�rki jest endocytoza. Polega ona na w��czeniu do ko-m�rki substancji zamkni�tych w p�cherzykach i wakuolach utwo-rzonych z b�ony kom�rkowej. Drog� endocytozy mog� by� w��czo-ne do kom�rki substancje od�ywcze, czynniki wzrostowe, hormony, enzymy oraz inne substancje mog�ce mie� wp�yw na okre�lone przemiany metaboliczne kom�rki. W klasycznym podziale endocy-tozy na fagocytoz� i pinocytoz� za kryterium podzia�u przyjmuje si� wielko�� cz�stek lub ich zdolno�� do rozpuszczania. Fagocytoza polega na w��czaniu do kom�rki sta�ych cz�stek (np. bakterie, frag-menty rozpad�ych kom�rek). Najwi�ksz� zdolno�ci� do Eagocytozy odznaczaj� si� kom�rki makro- i mikrofag�w, ale pewn� zdolno�� do fagocytozy obserwuje si� r�wnie� w innych kom�rkach np. mio-cytach, kom�rkach �r�db�onka, fibroblastach. Powstaj�ce w wyniku fagocytozy p�cherzyki nazywamy fagosomami. Fagosomy ��cz� si� z lizosomami pierwotnymi i w powsta�ej strukturze, tzw. fagolizosomie, dochodzi do strawienia dostarczonej substancji. Pinocytoza polega na w��czaniu do kom�rki substancji roz-puszczalnych w p�ynach fizjologicznych. Pinosomy powstaj� po-przez oderwanie si� fa�dowa� i wpukle� fragment�w b�ony kom�r-kowej. Podzia� na fagocytoz� i pinocytoz� stanowi pewne uprosz-czenie, poniewa� wykazano, �e procesy w��czania nawet zbli�onych do siebie wymiarami cz�steczek, ale r�ni�cych si� aktywno�ci� bio-logiczn� lub �adunkiem elektrycznym przebiegaj� inaczej. Jest to wy-nikiem dzia�ania odr�bnych mechanizm�w kom�rkowych. Podzielo-no zatem proces endocytozy na: endocytoz� p�ynnej fazy i endo-cytoz� adsorpcyjn�. Endocytoza p�ynnej fazy polega na w��czaniu do kom�rek substancji o charakterze anionowym lub takich, kt�re s� oboj�tne elektrycznie w �rodowisku fizjologicznym. Endocytoza adsorpcyjna polega na w��czaniu do kom�rek substancji o charakterze kationowym. Substancja taka jest adsorbo-wana na b�onie kom�rkowej, a nast�pnie jest zamykana w p�che-rzykach endocytamych i wprowadzana do wn�trza kom�rki (inter-nalizacja). Proces ten przebiega w dw�ch etapach: I etap - polega na recepcji ligand�w na b�onie kom�rkowej, II etap - intemalizacja i transport sr�dkom�rkowy. Receptory dla czynnik�w wch�anianych na drodze endocytozy adsorpcyjnej maj� charakter: lipoproteid�w, glikoproteid�w i glikolipoproteid�w. Egzocytoza. W wyniku tego procesu substancje wyprodu- kowane w kom�rce lub niestrawione resztki materii, zamkni�te w p�cherzykach utworzonych z b�on wewn�trzkom�rkowych, usuwa-ne s� na zewn�trz kom�rki. Siateczka �r�dplazmatyczna Siateczka �r�dplazmatyczna (retikulum endoplazmatyczne) jest wewn�trzkom�rkowym uk�adem kanalik�w, wakuoli lub te� mniej lub wi�cej sp�aszczonych cystem zbudowanych z b�ony o charakterze b�ony elementamej (rys. 6). B�ony siateczki �r�dplazma-tycznej ��cz� si� z zewn�trz otoczki j�drowej oraz z b�on� kom�rkow�. Charakter morfologiczny siateczki przyczynia si� do powstawania przedzia��w macierzy cytoplazmatycznej, co pozwala na zachodzenie na terenie cytoplazmy, w tym samym czasie, reakcji o r�nej specyfice metabolicznej (np. odmienne pH, przeciwstawne typy reakcji). Siateczka �r�dplazmatyczna wyst�puje w kom�rce w dw�ch postaciach: jako siateczka �r�dplazmatyczna g�adka oraz siateczka �r�dplazmatyczna szorstka (ziamista). Siateczka �r�dplazmatyczna g�adka jest szczeg�lnie roz- wini�ta w kom�rkach o intensywnym metabolizmie lipid�w i w ko-m�rkach wydzielaj�cych hormony sterydowe. Prawdopodobnie bie-rze ona udzia� w wytwarzaniu substancji niebia�kowych (np. chole-sterolu i steryd�w) oraz uczestniczy w metabolizmie w�glowoda-n�w. Silnie rozwini�ta siateczka g�adka wyst�puje w kom�rkach: gruczo�u �r�dmi��szowego j�der (kom�rki Leydiga), w kom�rkach kory nadnerczy i cia�ka ��tego. Siateczce sr�dplazmatycznej g�ad-kiej przypisuje si� r�wnie� rol� ochronn� przed dzia�aniem toksycz-nym r�nych zwi�zk�w chemicznych, np. lek�w. Magazynowane s� w niej tak�e r�ne jony, np. jony wapnia w kom�rkach tkanki mi�-niowej. Siateczka �r�dplazmatyczna szorstk� zawdzi�cza swoj� nazw� wyst�puj�cym na niej rybosomom. Siateczka ziarnista bierze udzia� w procesie syntezy bia�ka w kom�rce. ��czy si� ona z otoczk� j�drow�, b�on� kom�rkow� i aparatem Golgiego. Polipep-tydy wytwarzane na rybosomach s� przemieszczane do wn�trza ka-nalik�w siateczki i transponowane do aparatu Golgiego lub bezpo-�rednio do powierzchni kom�rki. Rybosomy Rybosomy bior� udzia� w syntezie bia�ka. Pod wzgl�dem morfologicznym s� strukturami dwucz�ciowymi, z�o�onymi z pod-jednostki du�ej i ma�ej. W sk�ad ka�dej podjednostki wchodzi okre�-lona liczba bia�ek oraz cz�steczka RNA o sta�ej sedymentacji, okre�-lonej liczb� "S". U organizm�w eukariotycznych ma�a podjednostka o sta�ej sedymentacji 40S zawiera 19 bia�ek i cz�steczk� RNA 185. Du�a podjednostka 60S sk�ada si� z 35 bia�ek i RNA 28S. Obie podjed-nostki s� ze sob� po��czone, ale �atwo dysocjuj�. Podjednostki rybosom�w ��cz� si� ze sob� w momencie rozpocz�cia procesu translacji i po jego zako�czeniu rozpadaj� si� (rys. 7). Rybosomy mog� wyst�powa� jako struktury wolne w cyto-plazmie lub te� mog� by� zwi�zane z siateczk� �r�dplazmatyczn�. Rybosomy wolne wyst�puj� pojedynczo lub tworz� zespo�y tzw. polirybosomy. W polirybosomie poszczeg�lne rubosomy zwi�zane sa nici� mRNA. Przyjmuje si�, �e bia�ka wytwarzane w rybosomach le��cych w cytoplazmie s� zu�ywane na potrzeby w�asne kom�rki, natomiast wytwarzane w rybosomach siateczki szorstkiej wydzielane s� poza kom�rk�. Uk�ad Golgiego Podstawowym elementem struktury uk�adu (aparatu) Gol-giego jest diktiosom, z�o�ony z 5-8 sp�aszczonych woreczk�w (cys-tern), kt�rych �ciany s� zbudowane z b�ony o charakterze b�ony ele-mentamej (rys. 6 i 8). W diktiosomie, zwykle p�ksi�ycowatego ksrta�tu, mo�na wyr�ni� dwie powierzchnie (bieguny). Od strony wypuk�ej tej strutktury (tzn. od strony po��czenia jej z siateczk� �r�d-plazmatyczn�) wyst�puje powierzchnia formowania (biegun bliiszy), a od strony wkl�s�ej powierzchnia dojrzewania (biegun dalszy). W okolicy bieguna bli�szego wyst�puj� p�cherzyki trans-ponuj�ce, a wok� dalszego wakuole zag�szczaj�ce i wydzielnicze oraz p�cherzyki okryte. B�ony aparatu Golgiego ��cz� si� z siateczk� �r�dplazmatyczn�, a poniewa� nie maj� na swojej powierzchni rybo-som�w, zalicza si� je do b�on g�adkich. Bia�ka, kt�re powsta�y w cz�ci szorstkiej siateczki �r�dplaz-matycznej, przemieszczane s� do uk�adu Golgiego, gdzie nast�puje ich chemiczne dojrzewanie, polegaj�ce na przyk�ad na ��czeniu si� z polisacharydami. Nast�pnie wydzielina ulega zag�szczeniu przez odci�gni�cie wody i opuszcza cysterny diktiosomu � postaci od-p�czkowuj�cych p�cherzyk�w, w kt�rych wn�trzu (w drodze do b�ony kom�rkowej) zachodzi dalsze jej dojrzewanie. Zawarto�� tych wakuol wydzielniczych usuwana jest na zewn�trz kom�rki w wyni-ku po��czenia si� b�ony p�cherzyka z b�on� kom�rkow�. Procesowi wydzielania towarzyszy wi�c zwi�kszanie si� ilo�ci plazmolemmy. �r�d�em materia�u b�onowego jest b�ona wakuol wydzielniczych. Aby obszar plazmolemmy nie uleg� znacznemu powi�kszeniu, nad-miar b�ony usuwany jest poprzez tworzenie z b�ony kom�rkowej p�cherzyk�w okrytych lub cia� wielop�cherzykowych. ��cz� si� one z lizosomami, a zamkni�te w nich fragmenty b�on zostaj� strawione. Z uk�adem Golgiego zwi�zana jest struktura zwana GERL, w kt�rej formowane s� lizosomy. Nazwa GERL pochodzi od pierw- szych liter angielskiego okre�lenia tej struktury - Golgi Endoplasmic Retlculum lysosome (G - oznacza aparat Golgiego, ER - fragment siateczki g�adkiej i L - lizosomy). Lizosomy Lizosomy s� to kuliste lub owalne struktury, otoczone jedn� b�on� elementam�. Zawieraj� one wiele enzym�w hydrolitycznych i dlatego nazywane s� uk�adem trawiennym kom�rki. Materia� trawiony przez lizosomy mo�e by� pochodzenia egzogennego, a wi�c taki, kt�ry dosta� si� do kom�rki drog� endocytozy, jak i en-dogennego, czyli fragmenty kom�rki, kt�re z r�nych przyczyn (np. starzenia si�) musz� ulec rozk�adowi. Powstaj�ce w wyniku strawie-nia proste zwi�zki chemiczne, po przedostaniu si� z lizosom�w do otaczaj�cej je cytoplazmy, wykorzystywane s� przez kom�rk� w pro-cesach metabolicznych. W razie uszkodzenia b�ony lizosomu nast�-puje uwolnienie zawartych w nim enzym�w do cytoplazmy, co po-woduje strawienie struktur kom�rkowych, a w nast�pstwie �mier� kom�rki. Rozr�niamy lizosomy pierwotne, tj. lizosomy, kt�re po-wsta�y � strukturze GERL i nie bra�y jeszcze udzia�u w trawieniu, oraz lizosomy wt�rne, zwykle zwakuolizowane, o nieregulamym kszta�cie, w kt�rych proces trawienia w�a�nie si� odbywa, lub ju� si� zako�czy�. Lizosomy wt�me powstaj�ce w wyniku po��czenia si� li-zosom�w pierwotnych z wakuolami zawieraj�cymi materia� egzo-genny nazywa si� heterollzosomami (heterofagosomami). Dru-gim rodzajem lizosom�w wt�rnych s� autolizosomy (autofagoso-my) powstaj�ce z po��czenia lizosom�w pierwotnych z wakuolami zawieraj�cymi materia� endogenny. Peroksysomy Peroksysomy (mikrocia�a) s� to kuliste struktury o �rednicy 0,15 - 1,15 nm, otoczone pojedyncz� b�on�, zawieraj�ce drobnoziar-nist� macierz. W obr�bie macierzy, w jej centralnej cz�ci, wyst�puje g�sty rdzer� o strukturze wielokanalikowej. W mikrocia�ach stwier-dzono obecno�� szeregu enzym�w, w tym katalazy, bior�cej udzia� w rozk�adzie toksycznego dla kom�rek ssak�w nadtlenku wodoru (H202) do wody i tlenu. Peroksysomy uczestnicz� te� w procesach utleniania i wytwarzania energii, kt�ra jednak nie jest zatrzymywana w kom�rce pod postaci� ATP. Po�rednio organelle te bior� udzia� � glukoneogenezie czyli powstawaniu glukozy ze zwi�zk�w niecukro-wych. Mitochondria Mitochondria s� kulistymi lub pod�u�nymi organellami, wy-st�puj�cymi powszechnie w kom�rkach organizm�w eukariotycz-nych. Zawieraj� zesp� enzym�w zdolnych do przeprowadzania z�o-�onych reakcji biochemicznych zwi�zanych z oddychaniem kom�r-kowym. W cytoplazmie mitochondria s� w sta�ym ruchu podporz�d-kowanym zapotrzebowaniu energetycznemu danej cz�ci kom�rki. Ilo�� mitochondri�w w kom�rce jest odzwierciedleniem jej potrzeb energetycznych. Szczeg�lnie licznie mitochondria wyst�puj� w ko-m�rkach mi�ni i w�troby. Mitochondrium zbudowane jest z dw�ch b�on elementamych ograniczaj�cych jego wn�trze, kt�re wype�nia macierz mitochon-drialna. Powierzchnia b�ony zewn�trznej jest g�adka. B�ona wewn�trzna zawiera natomiast liczne wpuklenia do wn�trza mito-chondrium zwane grzebieniami mitochondrialnymi kristami. Sk�ad chemiczny b�on buduj�cych mitochondria jest zbli�ony do sk�adu b�ony elementarnej. W macierzy wyst�puj� ziarnisto�ci, w kt�rych magazynowane s� jony wapnia i fosforu, rybosomy mito-chondrialne i ni� DNA o kszta�cie kolistym i strukturze zbli�onej do genomu kom�rki prokariotycznej. Obecno�� w macierzy DNA, RNA, rybosom�w oraz enzym�w zwi�zanych z replikacj� w�asnego DNA i syntez� RNA �wiadczy o du�ej autonomii tych organelli w cytop�az-mie kom�rki. Polega ona przede wszystkim na zdolno�ci mitochon-dri�w do syntezy w�asnych bia�ek, a tak�e mo�liwo�ci replikacji ca-�ych mitochondri�w niezale�nie od j�dra kom�rkowego. Mitochon-dria okre�lane s� cz�sto jako miejsce produkcji energii (si�ownia ko-m�rki). W rzeczywisto�ci mitochondria nie produkuj� energii, lecz j� transformuj�. W procesie oddychania kom�rkowego wykorzystywane s� g��wnie w�glowodany. W cytoplazmie zachodzi proces rozpadu glu-kozy do kwasu pirogronowego (glikoliza) i nast�pnie powstaje czynny octan, czyli acetylo-CoA, kt�ry wchodzi do wn�trza mitochondri�w ��cz�c si� z kwasem szczawiowym. We wn�trzu mito-chondri�w zachodzi cykl przemian kilkuw�glowych kwas�w orga-nicznych nazywany cyklem kwasu cytrynowego (cyk1 Krebsa). Przekszta�cenia kolejnych kwas�w odbywaj� si� m.in. poprzez od-��czanie cz�steczki CO2 (dekarboksylacja), od��czanie i przy��czanie cz�steczki H20 i od��czanie wodoru (dehydrogenacja). Odszczepio-ny wod�r przeniesiony zostaje na tlen i utworzona zostaje cz�stecz-ka wody. W procesie tym wyzwala si� energia. Jest ona wyzwalana porcjami i magazynowana w postaci wytworzonego wi�zania wyso-koenergetycznego mi�dzy fosforanem a adenozynodwufosfora- nem (ADP) , co prowadzi do powstania ATP. Wod�r i elektrony nie s� przenoszone na tlen bezpo�rednio, lecz skokowo przez �a�cuch enzym�w przeno�nik�w wodoru i elektron�w. Ten enzymatyczny uk�ad oksydoredukcyjny, zwi�zany z wewn�trzn� b�on� mitochon-dri�w, nazywany jest �a�cuchem oddechowym. broblast�w, kom�rek mi��niowych oraz neurofilamenty i filamenty glejowe. Opr�cz w�glowodan�w w procesie odychania kom�rkowego wykorzestywane s� r�wnie� t�uszcze, a tak�e aminokwasy pochodz�ce z roapadu bia�ek. Centrum kom�rkowe Centnrum kom�rkowe wyst�puje przewa�nie � pobli�u j�dra kom�rkowego w postaci ograniczonego zag�szczenia cytoplazmy, zwanego diplosomem. Wewn�trz tego zag�szczenia le�� dwa ziar-niste lub pa�eczkowate twory, kt�re nazywa si� centriolami. Centriola ma kszta�t walca, w kt�rego d�ugiej osi biegnie dziewi�� potr�jnych mikrotubul, tworz�cych otoczk� zewn�trzn�. �rodek centrioli wype�nia ziarnisto - w��knista macierz, w sk�ad kt�-rej wchodz� mi�dzy innymi DNA i RNA. Obecno�� tych dw�ch kwa�w pozwala przypuszcza�, �e centriole s� organellami kom�rkowy-mi o pewnej autonomii, tzn. replikuj� si� niezale�nie od j�dra. Cen-trum kom�rkowe spe�nia rol� organizatora wrzeciona kariokinetycz-nego w trakcie podzia�u j�dra. Kom�rki, kt�re nie posiadaj� zdol-no�ci dzielenia si�, nie posiadaj� tak�e centrioli (erytrocyty, kom�rki nerwowe). W kom�rkach, kt�re s� zaopatrzone w rz�ski lub wici, centriole powielaj� si� i w�druj� w pobli�e b�ony kom�rkowej, gdzie tworz� cia�ka podstawowe tych organelli kom�rkowych. J�dro kom�rkowe J�dro kom�rkowe wyst�puje we wszystkich kom�rkach eu-kariotycznych; wyj�tek stanowi� krwinki czerwone ssak�w, kt�re trac� j�dro w procesie dojrzewania. Niekt�re kom�rki (np. mi�nie poprzecznie pr��kowane) maj� wi�cej ni� jedno j�dro. Kom�rki ta-kie nazywane s� po syncytium lub kom�rczakami W kom�rce j�dro wykonuje ruchy zgodne z ruchami cyto-plazmy, a ponadto obraca si� ruchem obrotowym wok� w�asnej osi. J�dro kom�rkowe oddzielone jest od cytoplazmy otoczk� j�drow� z�o�on� z dwu b�on. Zewn�trzna b�ona j�drowa, na powierzchni kt�rej wyst�puj� rybosomy, ��czy si� z siateczk� �r�dplazmatyczn�. W otoczce j�drowej wyst�puj� liczne pory umo�-liwiaj�ce wymian� substancji mi�dzy j�drem i cytoplazm�. Wn�trze j�dra wype�nia kariolimfa (sok j�drowy), w kt�rej zawieszona jest chromatyna i j�derko. Kariolimfa jest najbardziej uwodnion� cz�ci� j�dra, w kt�rej rozpuszczonych jest wiele bia�ek, w tym enzymy, a tak�e prekursory nukleotyd�w niezb�dne do ich syntezy (GMP, AMP, UMP i ich tr�jfosforowe odpowiedniki) oraz du�e ilo�ci jon�w wapnia, magnezu i fosforu. W utrwalonym j�drze chromatyna wyst�puje w postaci drob-nych skupieri zwanych nukleosomami. Rdze� nukleosom�w two-rz� bia�ka histonowe, a wok� rdzenia owini�ty jest 200-nukleotydo-wy odcinek DNA. Chromatyna jest interfazaln� postaci� chromoso-m�w, kt�re uwidaczniaj� si� w czasie podzia�u kom�rki. Cz�� chromatyny mo�e tworzy� nieregulame skupienia, okre�lane jako ziarna chromatynowe. S� to skondensowane cz�ci chromosom�w (w okresie mi�dzypodzia�owym), kt�re nazywa si� heterochro-matyn� w odr�nieniu od ich rozproszonych i s�abo barwi�cych si� cz�ci zwanych euchromatyn�. Opr�cz DNA chromosomy zawieraj� tak�e RNA i bia�ka. Chromosomowy RNA jest zwi�zany z aktywno�ci� transkrypcyjn� genomu. Do bia�ek wyst�puj�cych w chromosomie zalicza si� bia�ka histonowe i niehistonowe. Bia�ka histonowe o charakterze zasadowym odpowiedzialne s� za przestrzenn� organizacj� DNA w chromosomie. Do bia�ek nie-histonowych nale�� bia�ka o r�norodnych funkcjach. S� w�r�d nich enzymy zwi�zane z funkcjonowaniem aparatu genetycznego, en-zymy modyfikuj�ce DNA oraz bia�ka o charakterze regulatorowym. J�derko ma kszta�t kulisty lub owalny. Jego wielko�� zale�y od stanu czynno�ciowego kom�rki (powi�ksza si� w kom�rkach o wzmo�onej produkcji bia�ka). W kom�rce wyst�puje przewa�nie jedno, rzadziej kilka j�derek. G��wnymi sk�adnikami chemicznymi j�derka s� bia�ka i RNA. J�derko jest struktur� o budowie z�o�onej z element�w w��knistych i ziarnistych. Elementy ziarniste s� praw-dopodobnie prekursorami rybosom�w, kt�re mog� swobodnie prze-mieszcza� si� z kariolimfy do cytoplazmy przez pory w otoczce j�-drowej. Do powierzchni j�derka przylega zwykle cz�� chromatyny tworz�c tzw. "chromatyn� j�derkow�". J�dro kom�rkowe zawiera i przekazuje do kom�rek potom-nych informacj� genetyczn�. W zwi�zku z obecno�ci� w j�drze in-formacji genetycznej jest ono regulatorem wi�kszo�ci zjawisk �ycio-wych przebiegaj�cych w kom�rce. W j�drze zachodzi biosynteza DNA i RNA. Jednocze�nie w j�drze przebiega jego w�asny metabo-lizm. Cykl kom�rkowy Cykl �yciowy kom�rek, nazywamy cyklem kom�rkowym lub cyklem mitotycznym, sk�ada si� z interfazy i mitozy, stanowi�-cej okres podzia�u kom�rki. W interfazie wyr�nia si� 3 fazy: G1, S i G2. Litera G pochodzi od angielskiego s�owa "gap" ozna- czaj�cego przerw� w syntezie DNA, a S oznacza czas syntezy tego kwasu. Pierwsza z faz, G1, rozpoczynaj�ca si� bezpo�rednio po za-ko�czeniu mitozy, charakteryzuje si� przewag� proces�w anabolicz-nych nad katabolicznymi. W tym czasie syntetyzowane s� bia�ka i wytwarcane z nich struktury cytoplazmatyczne. Dzi�ki temu kom�r-ki upodabniaj� si� do kom�rek przed podzia�em. W fazie S nast�-puje podwojenie ilo�ci DNA na zasadzie semikonserwatywnej re-plikacji tego kwasu, a tak�e synteza histonowych i niehistonowych bia�ek chromatyny. Kolejn� faz� jest G2, b�d�ca okresem przygo-towania do mitozy, czego wyrazem jest wzmo�ona synteza tubuliny, bia�ka buduj�cego mikrotubule wrzeciona podzia�owego. Czas trwania poszczeg�lnych faz, a tym samym ca�ego cyklu, jest r�ny w r�nych typach kom�rek i wynosi od kilku do kilku-dziesi�ciu godzin. Niekiedy czas trwania fazy G1 wyd�u�a si� znacznie i wtedy m�wimy o fazie Go (oznaczanej r�wnie� jako GQ) Kom�rki, kt�re wesz�y w t� faz� przestaj� si� dzieli�, wskutek czego liczba kom�rek ustala si�. Istotn� cech� kom�rek w fazie Go jest ponowna mo�liwo�� wchodzenia w cykl mitotyczny pod wp�ywem okre�lonych bod�c�w (np. limfocyty krwi obwodowej znajduj�ce si� w fazie Go pod wp�ywem antygen�w wchodz� ponownie w cykl mi-totyczny). Mitoza Podzia� mitotyczny zachodzi w kom�rkach somatycznych (wszystkie kom�rki cia�a z wyj�tkiem kom�rek rozrodczych). W wy-niku podzia�u mitotycznego kom�rki powstaj� dwie kom�rki po-tomne o tej samej liczbie chromosom�w co kom�rka macierzysta. Proces mitozy sk�ada si� z podzia�u j�dra (kariokineza) i nast�pu-j�cego po nim procesu podzia�u cytoplazmy (cytokineza). Podzia� kom�rki jest procesem ci�g�ym, jednak dla u�atwie-nia opisu zjawiska zosta� podzielony na cztery fazy: profaz�, meta-faz�, anafaz� i telofaz�. Pocz�tek i koniec ka�dej z faz jest umowny, a ich czas trwania zale�y od gatunku i od warunk�w �rodowiska (np. temperatury). Pierwsza faza (profaza) rozpoczyna si� zmianami zachodz�-cymi na terenie cytoplazmy. Struktury kom�rkowe odsuwaj� si� od centrum kom�rkowego. Nast�pnie centriole rozchodz� si� do biegu-n�w kom�rki. Pomi�dzy nimi zostaje wytworzone wrzeciono po-dzia�owe. Jednocze�nie w j�drze zanika otoczka j�drowa i j�derko, a chromatyna ulega kondensacji i wyodr�bniaj� si� z niej chromo-somy. Pocz�tkowo s� one cienkie, spl�tane ze sob�, nastgpnie grubiej� i oddalaj� si� od siebie. Ka�dy z nich sk�ada si� z dw�ch splecionych nici zwanych chromatydami Chromatydy po��czone s� w jednym punkcie zwanym centromerem. Ka�da chromatyda pod wzgl�dem informacji genetycznej (DNA) odpowiada pe�nemu chromosomowi, gdy� podwojenie ilo�ci DNA nast�pi�o w fazie S. Pod koniec profazy z j�dra pozostaj� tylko chromosomy le��ce wol-no w cytoplazmie. W nast�pnej fazie, czyli metafazie, chromosomy przemiesz-czaj� si� w kierunku p�aszczyzny r�wnikowej kom�rki i ustawiaj� si� w niej tworz�c p�ytk� metafazaln�. Prawdopodobnie dochodzi wtedy do po��czenia centromer�w z w��kienkami wrzeciona podzia-�owego. Pod koniec metafazy dzieli si� centromer i od tego czasu ka�da chromatyda stanowi chromosom potomny. W anafazie rozpoczyna si� wgdr�wka chromatyd potom-nych (chromosom�w potomnych) ku przeciwleg�ym biegunom ko-m�rki. Ruch ten odbywa si� dzi�ki skracaniu si� wrzeciona podzia-�owego i od�rodkowego odsuwania si� centrioli. W rezultacie, z ka�-dej pary chromatyd jedna d��y do jednego, a druga do drugiego bie-guna kom�rki. Zapewnia to kom�rkom potomnym homologiczno�� zespo�u chromosom�w zar�wno pod wzglgdem liczbowym jak i pod wzgl�dem informacji genetycznej. Pod koniec anafazy pojawia si� przew�enie r�wnikowe kom�rki - jest to pocz�tek cytokinezy. W teloofazie chromosomy le��ce � pobli�u biegun�w kom�rki skupiaj� si� i despiralizuj�, aby w efekcie utworzy� chromaty�. Zostaje od-budowana otoczka j�drowa i j�derko. R�wnocze�nie post�puj�ca cytokineza prowadzi do utworzenia dw�ch potomnych kom�rek. Po zakoriczeniu podzia�u kom�rka wkracza w stadium mi�dzypodzia-�owe (interfaz�). Mejoza Innym rodzajem podzia�u kom�rki jest mejoza. Podzia� mejo-tyczny zachodzi w czasie powstawania kom�rek p�ciowych (gamet). W wyniku tego podzia�u z jednej kom�rki macierzystej zawieraj�cej diploidaln� liczb� chromosom�w (2n) powstaj� cztery kom�rki o zredukowanej do po�owy liczbie chromosom�w (n). Takie kom�rki nazywa si� kom�rkami haploidalnymi. W czasie mejozy opr�cz zmian w liczbie chromosom�w zachodz� r�wnie� zmiany jako�-ciowe w chromosomach, b�d�ce rezultatem zjawiska crossing-over. Mejoza sk�ada si� z dwu kolejno nast�puj�cych po sobie proces�w, nazywanych odpowiednio - pierwszym i drugim po- dzia�em mejotycznym. Mejoza, w przeciwier5stwie do mi- tozy jest poprzedzona bezpo�rednio faz� S, kt�ra trwa trzykrotnie d�u�ej ni� faza S poprzedzaj�ca mitoz�. Ka�dy z dwu podzia��w mejotycznych, podobnie jak � mitozie, podzielony zosta� na cztery fazy. W pierwszym podziale mejotycznym najd�u�ej trcvaj�c� faz� jest profaza. Z por�wnaniu z profaz� mitozy jest ona bardzo rozbu-dowana i w zwi�zku z tym podzielono j� na pi�� stadi�w: leptoten (stadium nici cienkich) - pojawiaj� si� chromosomy w postaci cienkich, ledwo widocznych nici; zygoten (stadium koniugacji chromosom�w) - chromosomy homologiczne uk�adaj� si� w pary i ��cz� si� ze sob�. Chro-mosomami homologicznymi nazywamy par� chromosom�w o jednakowej wielko�ci i wygl�dzie. Jeden z nich pochodzi od matki, a drugi od ojca; pachyten (stadium nici grubych) - chromosomy ulegaj� skr�ceniu, staj� si� grubsze, a chromosomy homologiczne skr�caj� si� wzajemnie wok� wsp�lnej osi. Powstaj� w ten spos�b biwalenty, twory z�o�one z dw�ch chromosom�w homologicznych, z kt�rych ka�dy z�o�ony jest z dw�ch chromatyd; diploten - ramiona chromosom�w ulegaj� stopniowemu rozszczepleniu na dwie chromatydy tak, �e ka�dy biwalent sk�ada si� z 4 wyra�nych chromatyd (tetrada). Chromatydy homologicznych chromosom�w stykaj� si� ze sob� w pew- nych miejscach, w kt�rych mog� si� krzy�owa�. Miejsca te, zwane chiazmami, stanowi� punkty, w kt�rych nast�puje wzajemna wymiana odpowiadaj�cych sobie odcink�w po- mi�dzy chromosomami homologicznymi (zjawisko crossingover) diakineza - w wyniku spiralizacji chromosomy ulegaj� skr�-ceniu i pogrubieniu, zanika otoczka j�drowa. Nst�pnie w metafazie pierwszego podzia�u mejotycznego chromosomy tworz�ce biwalenty uk�adaj� si� r�wnolegle do siebie w p�aszczy�nie r�wnikowej kom�rki i do centromer�w chromoso-m�w homologicznych doczepiaj� si� w��kienka wrzeciona podzia�o-wego. W anafazie chromosomy homologiczne rozchodz� si� do przeciwleg�ych biegun�w kom�rki. Jest to moment redukcji liczby chromosom�w w stosunku do kom�rki macierzystej. W telofazie dochodzi do wytworzenia dw�ch kom�rek potomnych ze zmniej-szon� o po�ow� liczb� chromosom�w. Pierwszy podzia� mejotyczny jest wi�c podzia�em redukcyjnym. Po kr�tkim okresie mi�dzypo-dzia�owym (interkinezie) obie kom�rki wkraczaj� jednocze�nie w drugi podzia� dojrzewania, kt�ry przebiega wed�ug schematu mitozy i jest nazywany podzia�em ekwacyjnym.