Gospodarka wodna �ywych organizmow W reakcjach asymilacji C02 jednym z substrat�w jest woda. Stanowi ona ponadto bardzo wa�ny sk�adnik ka�dej �ywej kom�rki, cho� zawarto�� wody w r�nych ro�linach, a nawet w pos�czeg�lnych ich organach" waha si� od kilku do ponad 90"% /tab. 4.12). Wod� stanowi wa�ny sk�adnik wszystkich struktur kom�rkowych, cho� wyst�puje w nich w r�nych proporcjach. Najmniej jest jej w �cianie kom�rkowej, wi�cej w cytoplazmie, natomiast w soku kom�rkowym wody jest ponad 90"%. Jest ona nie tylko wa�nym komponentem struktury kom�rek, lecz r�wnie� rozpuszczalnikiem wielu substancji organicznych, np. cukr�w i aminokwas�w, oraz r�nych soli mineraInych. Tabe�a 4.12 Zawarto�� wody w r�nych organizmach i tkankach wyra�ona w procentach �wie�ej masy Badany obiekt % P�atki kwiat�w 90-95 Grzyby 80-90 Li�cie /r�ne/ 75-95 Bulwy i korzenie 70-90 Owoce soczyste 80-95 Nasiona i owoce suehe 10-15 Zbo�a /ziarniaki/ 12-15 Drewno 40-50 Pobieranie wody z pod�o�a P�cznienie i osmoza Omawiaj�c w�a�ciwo�ci fizyczne bia�ek, cukrowc�w i t�uszczowc�w, zwracali�my uwag� na powinowactwo tych zwi�zk�w do wody. Ma to szczeg�lne znaczenie np. dla wyja�nienia mechanizmu pobierania wody przez wysuszone nasiona, akumulujace - poza t�uszczami - bia�ka lub skrobi�. Obie te grupy zwiazk�w maj� zdolno�� wch�aniania du�ej ilo�ci wody-p�cznienia. Zjawisko to znamy z �ycia codziennego. Nasiona grochu lub fasoli zalane wod� zwi�kszaj� bardzo znacznie sw� obj�to�� w wyniku p�cznienia. W �ywej kom�rce nap�cznia�e s� nie tylko bia�ka i ziarna skrobi, lecz r�wnie� inne substancje maj�ce powin*owactwo do wody, np. celuloza wyst�puj�ca w �cianie kom�rkowej. Wod� wysycone s� te� cytoplazmatyczne b�ony kom�rkowe zawieraj�ce bia�ka o du�ym �powinowactwie do niej. Stanowi� one, wraz ze �ciana kom�rkow�, bariery oddzielaj�ce kom�rk� od �rodowiska zewn�trznego. B�ona zwana plazmalema, wyst�puj�ca na powierzchni protoplastu, stanowi barier� uniemo�liwiaj�c� z jednej strony wyciekanie substancji z wn�trza kom�rki, a z drugiej - niekontrolowane wnikanie r�nych substancji ze �rodowiska do kom�rki. Wymiana oczywi�cie zachodzi, ale jest pod sta��, bardzo precyzyjn� kontrol�, kt�rej mechanizm do dzi� nie jest jeszcze poznany. Plazmalema, stanowi�ca taka selektywn� barier�, naj�atwiej przepuszcza stosunkowo ma�e cz�steczki wody; tak� b�on� nazywamy b�on� p�przepuszczaln�. O tym czy kom�rka pobierze, czy wydzieli do �rodowiska wod� czy te� woda b�dzie przenika� do s�siedniej kom�rki decyduje wiele czynnik�w. Dominuj�c� jednak rol� odgrywa stan energetyczny cz�steczek wody znajduj�cych si� po obu stronach b�ony. Stan ten okre�la tzw. potencja� chemiczny, kt�ry w danym uktadzie jest miar� zdolno�ci danej substancji (np. cz�steczek wody) do wykonania pracy. St�d cz�steczki o wy�szym potencjale chemicznym wody, charakteryzuj� si� wi�ksza ruchliwo�cia i przemieszczaj� si� tam, gdzie cz�steczki wody maj� ni�szy potencja� chemiczny. Na podstawie r�nicy pomi�dzy potencja�em chemicznym wody w roztworze, np. w soku kom�rkowym, i potencja�em chemicznym czystej wody mo�na obliczy� potencja� wody (zwany te� niekiedy potencja�em wodnym) w danyrri �rodowisku, np. w kom�rce. Oznacza si� go symbolem * (psi) i wyra�a w jednostkach ci�nienia, np. w hPa (hektopaskalach). Czysta (destylowana) woda ma najwy�szy potencja�, oznaczony umownie warto�ci� zero. Cz�steczki wody w jakimkolwiek roztworze, zawieraj�cym rozpuszczo�e czasteczki cukru lub innych zwiazk�w oraz jony np. IC* lub N03, maj� potencja� ni�szy od zera, czyli ujemny. Warto�� ta jest zatem zale�na m.in. od st�enia roztworu; im wy�sze st�enie, tym. ni�sza (bardziej ujemna) jest warto�� potencja�u wodnego. Dlatego te� najcz�ciej woda osmotycznie przenika do roztworu o wy�szym st�eniu, gdzie potencja� wody jest ni�szy. Osmoza jest szczeg�lnym przypadkiem dyfuzji; przegrod� oddzielaj�c� dwa �rodowiska jest b�ona cytoplazmatyczna, przez kt�r� przenika tylko rozpuszczalnik, czyli woda. Tak wi�c osmoza polega na wyr�wnywaniu potencja��w chemicznych roztwor�w przedzielonych b�on� p�przepuszczaln� Je�li korze� lub jakakolwiek kom�rka znajdzie si� w otoczeniu wody- destylowanej, gdzie potencja� jest wysoki (r�wny zeru), woda b�dzie wnika� do kom�rek, kt�rych potencja� jest mniejszy. W miar� pobierania wody w kom�rce stopniowo wzrasta ci�nienie turgorowe zwane turgorem lub potencja�em ci�nienia, Zmiany wielko�ci kom�rki uzale�nione oznaczonym 'I' P. Wraz ze wzrostem turgoru zwi�ksza od jej turgoru si� te� obj�to�� kom�rki, rozci�gane s� b�ony i �ciana kom�rkowa; mog�oby to grozi� ich uszkodzeniem, a w skrajnych przypadkach nawet rozerwaniem, gdyby �ciana kom�rkowa nie wywiera�a na cytoplazm� ci�nienia. r�wnego co do wielko�ci, lecz o przeciwnym kierunku w stosunku do ci�nienia turgorowego Ilo�� pobieranej ze �rodowiska wody uzale�niona jest m.in. od st�enia soku kom�rkowego; to st�enie okre�lane jest warto�ci� zwan� potencja �em osmotycznym (*YS). Im wi�ksze jest st�enie soku kom�rkowego, tym bardziej obni�a si� potencja� osmotyczny roztworu, kt�ry stanie si� bardziej ujemny. Pomi�dzy potencja�em ci�nienia (`�'P), kom�rka zwanym te� turgorem potencja�em osmotycznym pozbawiona turgoru (4'5) i potencja�em wody (*�') istnieje matematyczna zale�no��, przedstawiona wzorem. W ka�dym przypadku o kierunku przep�ywu wody decyduje r�nica potencja��w wody w obu �rodowiskach. Ruch ten odbywa si� zawsze w kierunku ni�szego potencja�u wody, nawet w�wczas gdy dotyczy to komurki o ni�szym potencjale osmatycznym czyli o wy�szym st�eniu soku komurkowego. Kom�rka nie mo�e jednak osmatycznie pobiera� wody z rostworu o st�eniu wy�szym od st�enia jej soku kom�rkowego. Absorpcja wody przez korzenie Woda pobierana jest z po�ywki lub z gleby przez g�st� sie� korzeni, kt�re si�gaj� cz�sto na znaczna g��bo ko��, wynoszac� u drzew nawet kilkana�cie metr�w Silnie rozgat�ziony system korze niowy u�atwia ro�linie pobieranie wody z wi�kszej obj�to�ci gleby. Wielko�� powierzchni tego systemu wzrasta dzi�ki wyst�powaniu na najm�odszych jego cz�ciach ma�ych /ok. 0,3 mm) wypustek kom�rek sk�rki, zwanych w�o�nikami, kt�rych na odcinku korzenia d�ugo�ci 1 cm mo�e by� nawet do 10000. t�czna d�ugo�� systemu korzeniowego jest cech� gatunkow�, jednak zale�y r�wnie� od warunk�w �rodowiska. Na glebach suchych ro�lina wykszta�ca d�u�sze korzenie, cz�sto bardzo rozgat�zione, dzi�ki czemu mo�e pobiera� wi�cej wody. Transport wody w ro�linie Woda pobrana przez korzenie przemieszcza si� przez kom�rki mi�kiszowe do naczy�, sk�d przenika do �odygi, ogonk�w i blaszek li�ciowych. Transport ten u�atwiaj� si�y kapilarne, wyst�puj�ce w cieniutkich "rure�zkach" stanowi�cych naczynia. W ruchu wody du�� rol� odgrywaj� te� si�y sp�jno�ci mi�dzy cz�steczkami wody. G��wnym jednak motorem warunkuj�cym sta�y przep�yw wody przez naczynia jest jej parowanie z powierzchni ro�liny, zwane transpiracj�. Dzi�ki transpiracji powstaje tzw. si�a ss�ca li�ci, powoduj�ca sta�y przep�yw wody (zwany pr�dem transpiracyjnym) z szybko�ci� od kilku do kilkudziesi�ciu metr�w na godzin� /rys. 4.56). Na wiosn� transpiracja jest zbyt ma�a, aby by� wystarczaj�c� si�� motoryczn� warunkuj�c� ruch wody. Nie ma w�wczas jeszcze li�ci, a rozwijaj�ce si� p�czki maj� du�e zapotrzebowanie na wod�. Wtedy system korzeniowy "pompuje" wod� do naczy�; zjawisko to nazywamy parciem korzeniowym. Mo�na je �atwo zademonstrowa� po �ci�ciu cz�ci nadziemnej obficie podlanej fasoli; po kilkunastu minutach na powierzchni ci�cia pojawiaj� si� kropelki wypieranego przez korzenie soku. Transpiracja Ro�liny pobieraj� z gleby. bardzo du�e ilo�ci wody. Pomidor w ci�gu doby absorbuje oko�o 1 dm3 wody, du�a brzoza oko�o 400 dm3 a hektar lasu brzozowego 30-50 tys. dm3. Z tych du�ych ilo�ci tylko ma�y procent wody zatrzymywany jest w tkankach ro�lin; pozosta�� cz�� ro�lina wytranspirowuje do atmosfery. Intensywno�� transpiracji wyra�a si� w odniesieniu do jednostki powierzchni li�ci i jednostki czasu. Przyk�adowo podajemy i2tensywno�� transpiracji kilku ro�lin w mg H20�dm �h : szczawik zaj�czy 400 s�onecznik 700 buk 400 Intensywno�� transpiracji zale�y mi�dzy innymi od grubo�ci kutykuli pokrywaj�cej li��, wyst�powania na jego powierzchni w�osk�w lub nalotu woskowego oraz od liczby i rozmieszczenia szparek /tab. 4.14), a tak�e sprawno�ci mechanizm�w umo�liwiajacych odpowiednio szybk�, polegajac� na zamykaniu i otwieraniu szparek, reakcj� na zmieniaj�ce si� warunki. Na 1 mm2 obu powierzchni li�ci jest od ok. 50 do 300 szparek. Szparki s� to male�kie otworki umo�liwiajace kontakt ro�liny ze �rodowiskiem zewn�trznym /rys. 4.56D). Pr2ez szparki, poza parowaniem wody, zachodzi wymiana gaz�w, tlenu i dwutlenku w�gla, warunkujaca normalny przebieg fotosyntezy i oddychania. Przez otwart� szpark� w pogodny dzie� w ci�gu 1 sekundy wnika do li�cia 10-20 miliard�w cz�steczek C02, czyli 10-20 razy tyle, ile up�yn�o minut od pocz�tku naszej ery. Otwarta szparka stwarza jednak w taki dzie� zagro�enie nadmiernej utraty wody z li�cia. System korzeniowy, nawet przy dobrym zaopatrzeniu gleby w wod�, nie jest w stanie uzupe�ni� tak du�ej ilo�ci wody. St�d wynika konieczno�� zamykania szparki w godzinach po�udniowych w upalne dni. Zamkni�cie szparki jest jednak r�wnoznaczne ze zmniejszeniem intensywno�ci fotosyntezy, co powo= duje zmniejszenie produkcji zwi�zk�w organicznych, a wi�c i zahamowanie wzrostu. Ro�lina staje wi�c przed dylematem wyboru "mniejszego z�a". Je�li otwarte w dzie� szparki stwarzaj� niebezpiecze�stwo zbyt du�ej utraty wody, gro�acej �miercia ro�liny, szparki si� zamykaja. Klasycznym przyk�adem zabezpieczenia ro�lin przed zbyt du�� utrat� wody jest mechanizm asymilacji CO2 u ro�lin kwasowych - sukulent�w - przystosowanych do klimatu goracego. U tych roglin szparki otwarte s� zwykle tylko w nocy i w�a�nie wtedy zachodzi asymil�cja C02. W dzie� ro�lina zamyka szparki, co obni�a transpiracj�. Odbywa si� w�wczas tylko parowanie z powierzchni ro�liny, czyli tzw. transpiracja kutykularna. Intensywno�� transpiracji kutykularnej jest jeszcze bardziej zr�nicowana ni� intensywno�� transpiracji szparkowej. U sukulent�w, np. u opuncji, jest ona stosunkowo ma�a, gdy� powierzchnia organ�w jest chroniona przed nadmiernym parowaniem grub� warstw� kutykuli. Je�eli przyjmiemy transpiracj� kutykularn� opuncji za jedno��, to wielko�ci odpowiadaj�ce tej transpiracji ro�lin z r�nych �rodowisk b�d� nast�puj�ce: opuncja 1 ig�y sosny zwyczajnej 15 rozchodnik 50 li�cie buka 250 li�cie kacze�ca 470 Wosk na powierzchni owoc�w, np. jab�ek, �liwek, lub li�ci wielu gatunk�w ro�lin, spe�nia podobn� funkcj� jak gruba kutykula - chroni przed nadmiern� transpiracj�. R�nic� mi�dzy ilo�ci� wody pobranej i wytranspirowanej /czyli mi�dzy przychodem i rozchodem) nazywa si� bilansem wodnym. Poniewa� transpiracja nasila si� wraz ze wzrostem temperatury i spadkiem wilgotno�ci powietrza (r�wnoczesnym ze wzrostem niedosytu wilgotno�ci), jest ona zawsze najintensywniejsza w po�udnie, a najs�absza w nocy. Dlatego te� w dzie� ro�lina cz�sto ma �jemny bilans wodny, a dzienne niedobory wody uzupe�niane s� w nocy (rys. 4.57). Z rolniczego punktu widzenia du�e znaczenie ma por�wnanie ilo�ci wody pobieranej z gleby z ilo�ci� wyprodukowanej suchej masy. Taki wska�nik okre�lajacy, ile wody ro�lina wyparowuje przy jednoczesnej syntezie 1 g suchej masy, nazywa si� wsp�czynnikiem transpiracji lub wsp�czynnikiem wykorzystania wody (tab. 4.15). Waha si� on w szerokich granicach, od ok. 300 nawet do 2000. Wielko�� ta jest nie tylko cech� gatunkowa, lecz zale�na jest r�wnie� od warunk�w �rodowiska. Przystosowanie w toku ewolucji wielu gatunk�w ro�lin do suszy spowodowa�o zmniejszenie wsp�czynnika transpiracji. Oszcz�dn� gospodark� wodn� charakteryzuj� si� nie tylko sukulenty, lecz r�wnie� kserofity. Maj� one, w przeciwie�stwie do sukulent�w, bardzo du�a odporno�� na cz�ciowe odwodnienie kom�rek spowodowane ujemnym bilansem wodnym, charakteryzuj� si� na og� mniejsz� liczb� szparek, umieszczonych najcz�ciej na dolnej stronie li�cia, rozga��zionym systemem korzeniowym i du�� mo�liwo�ci� szybkiej zmiany st�enia soku kom�rkowego w korzeniach. Wzrost st�enia soku kom�rkowego u�atwia osmotyczne pobieranie wody z gleby (nawet wysuszonej) do kom�rek korzenia. Gospodarka wodna zwierz�t Funkcjonowanie wielokom�rkowego organizmu zwierz�cego jest wypadkow� wsp�pracy tworz�cych go kom�rek, znajdujacych si� w �rodowisku wewn�trznym organizmu. Odpowiednie �rodowisko wewn�trzne jest warunkiem optymalnej pracy kom�rek. Podstawowym sk�adnikiem zar�wno samych kom�rek, jak i otaczaj�cego je �rodowiska wewn�trznego jest woda, stanowi�ca 50-90"% zawarto�ci �ywych organizm�w. Rozmieszczenie wody w organizmie Woda wchodzaca w sk�ad organizmu zwierz�cego wyst�puje w dwu przestrzeniach: wewn�trzkom�rkowej /w obr�bie samych kom�rek) i zewn�trzkom�rkowej (v*r p�ynie �r�dtkankowym i krwi). U doros�ego m�czyzny obj�to�� wody wyst�puj�cej w p�y3 nie wewn�trzkom�rkowym wynosi �rednio 22,5 dm, a w p�ynie zewn�trzkom�rkowym -17,5 dm3. Woda mo�e swobodnie przenika� z jednej przestrzeni do drugiej, ale tempo i kierunek jej przenikania bywaj� r�ne i zale�� od wielu czynnik�w. Podstawowe z nich to nier�wnomierne rozmieszczenie cz�steczek substancji rozpuszczonych oraz zmienna przepuszczalno�� b�on kom�rkowych dla wody, modyfikowana na przyk�ad przez niekt�re hormony. Zagadnienia zwi�zane z przenikaniem wody przez b�ony zosta�y om�wione szczeg�owo w cz�ci dotyczacej gospodarki wodnej ro�lin Je�eli b�ona rozdzielaj�ca dwa roztwory /lub przestrzenie wewnatrz organizmu) jest przepuszczalna tak�e dla cz�steczek niekt�rych substancji rozpuszczonych, to i one b�d� przez ni� przenika�. Przenikanie to mo�e by� procesem biernym, przebiegaj�cym zgodnie z prawami dyfuzji i nie wymagaj�cym energii, lub transportem aktywnym, odbywajacym si� ze zu�yciem energii metabolicznej. Bierna dyfuzja zachodzi w�wczas, gdy przenikanie substancji odbywa si� zgodnie z kierunkiem wyznaczonym przez r�nic� st�e� danej substancji (czyli od roztworu o st�eniu wy�szym do roztworu o st�eniu ni�szym) lub �adunki elektryczne (przyciaganie si� �adunk�w r�noimiennych) wyst�puj�ce po obu stronach btony. Je�eli proces ten zachodzi wbrew tym kierunkom /od st�enia ni�szego do wy�szego), to mamy do czynienia z transportem aktywnym. Polega on na przenoszeniu substancji przez b�on� za pomoc� systemu przeno�nik�w, kt�re ��cz� si� z substancj� przenoszon� po jednej stronie b�ony, a s� uwalniane po drugiej stronie. Proces ten wymaga energii, kt�rej dostarczaj� wysokoenergetyczne wiazania ATP. Wymiana wody pomi�dzy p�ynami wewn�trzkom�rkowym i zewnatrzkom�rkowym (p�ynem �r�dtkankowym i krwi�) dokonuje si� na poziomie w�osowatych naczy� krwiono�nych, kt�rych �ciany dzia�aja jak b�ony p�przepuszczalne. Rola wody w organizmie zwierz�cym Zawarto�� wody w poszczeg�lnych typach tkanekjest r�na, ale jej obecno�� jest zawsze nieodzowna do prawid�owego funkcjonowania organizmu. Wi�kszo�� bowiem reakcji zachodz�cych w �ywych organizmach przebiega w roztworach wodnych, a wiele z nich z bezpo�rednim udzia�em cz�steczek wody. Wskazuje to zatem na podstawow� funkcj� wody, jak� jest stwarzanie odpowiedniego �rodowiska reakcji chemicznych. Nie tylko obecno��, ale r�wnie� ilo�� wody w kom�rkach i p�ynie pozakom�rkowym ma istotne znaczenie, bowiem decyduje ona o utrzymaniu odpowiednich wymiar�w i ksztahu kom�rek. Ilo�� wody w kom�rce okre�la jej turgor, a zar�wno nadmiar, jak i niedob�r wody jest dla kom�rki niebezpieczny. Nadmiar wody grozi kom�rce sp�cznieniem, prowadz�cym nawet do p�kni�cia; r�wnie� odwodnione kom�rki funkcjonuj� nieprawid�owo. Woda stanowi tak�e p�ynne �rodowisko, niezb�dne do usuwania ko�cowych produkt�w metabolizmu (wydalania). Ilo�� wody zu�ywana przez zwierz�ta do tego celu jest r�na i zale�y od rodzaju metabolit�w ko�cowych. Ze wzgl�du na dipolow� budow� cz�steczek /rys. 4.58) i w�a�ciwo�� powodowania dysocjacji elektrolitycznej, woda wraz z rozpuszczonymi w niej solami stanowi rodzaj przeuvodnika pr�du elektrycznego. Dzi�ki temu w organizmie mog� zachodzi� r�ne zjawiska elektryczne, z kt�rych najwa�niejszym jest *przewodzenie impuls�w nerwowych. Du�e napi�cie powierzchniowe wody sprawia, �e spe�nia ona wa�n� rol� w tworzeniu b�on cytoplazmatycznych. W zwi�zku ze zwil�aniem powierzchni przez roztwory wodne w organizmie mog� zachodzi� r�ne zjawiska mechaniczne, takie jak: ochrona ga�ki ocznej przed zanieczyszczeniami dzi�ki obecno�ci �ez, czy zwil�anie jamy ustnej przez �lin�, umo�liwiajace prze�ykanie, �ucie, m�wienie. Wysokie ciep�o w�a�ciwe wody ogranicza du�e wahania temperatury cia�a, umo�liwia zatem regulacj� ciep�oty cia�a w zmiennym �rodowisku zewn�trznym. Regulacja ta ma podstawowe znaczenie dla zwierz�t sta�ocieplnych. �r�d�a wody dla zwierz�t Wobec tak licznych i zasadniczych funkcji, jakie woda spe�nia w organizmie, jest oczywiste, �e musi by� ona dostarczana zv*iierz�tom w odpowiednich ilo�ciach. Jest to wa�ne tym bardziej �e organizm zwierz�cy traci wod� r�nymi drogami. Podstawowym �r�d�em wody dla zwierz�t jest woda pobierana w p�ynach. Picie wody mo�liwe jest jednak tylko w przypadku nieograniczonego do�t�pu do wody s�odkiej. Tylko niekt�re zwierz�ta morskie oddzielaj� s�l od wody i tylko te mog� pi� wod� morsk� - p. rozdz. 4.5.2.5.2. Wiele zwierzat l�dowych �yje w warunkach, w kt�rych dost�p do wody jest stale niewielki lub ogranicza si� do kr�tkich okres�w w ci�gu roku. Dodatkowym, a niekiedy jedynym, zewn�trznym �r�d�em wody dla zwierz�t jest zatem pokarm przyjmowany przez zwierz�ta. Je�li s� to mi�kkie cz�ci ro�lin lub bezkr�gowce o wysokim stopniu uwodnienia, to w�wczas pokarm stanowi dostateczne �r�d�o wody. W utrzymaniu r�wnowagi wodnej organizmu du�� rol� odgrywa tak�e woda powstaj�ca wewn�trz organizmu, jako koncowy produkt utleniania zwi�zk�w organicznych. Jest to tzw. woda metaboliczna, kt�rej produkcja zale�y od rodzaju i ilo�ci utlenionych zwi�zk�w. Jak wynika z tabeli 4.16, najbogatszym �r�d�em wody metabolicznej s� t�uszcze. Oznacza to, �e zwierz�ta �ywi*ce si� pokarmem bogatym w t�uszcz2 (np. nasiona ro�lin oleistych/ bad� wytwarzaj�ce du�e ilo�ci t�uszczu zapasowego (np. ptaki przed okresem migracji, wielb��dy w garbie) mog� wykorzystywa� te zwi�zki jako jedyne �r�d�a wody. Podobnie, t�uszcze zawarte w ��tku jaj skorupkowych dostarczaj� wody niezb�dnej do rozwoju zarodka. Bez wzgl�du na to, z jakich �r�de� pochodzi woda, mo�e by� ona utracona przez zwierz� w nast�puj�cy spos�b: - przez narz�dy wydalnicze wraz z ko�cowymi produktanii metabolizmu i jonami (mocz); - z powierzchni oddechowej przez parowanie (p�uca) b�d� przechodzenie do �rodowiska zewn�trznego o wy�szym ni� w �rodowisku wewn�trznym st�eniu soli (skrzela zwierz�t morskich); - przez sk�r�, zw�aszcza je�li wyst�puj� gruczo�y potowe (parowanie); - przez przew�d pokarmowy wraz z nie strawionymi sk�adnikami po�ywienia (ka�). Prawid�owe funkcjonowanie organizmu zale�y od utrzymania odpowiedniego bilansu wodnego, czyli r�wnowagi mi�dzy ilo�ci� wody zdobytej a utraconej. Narz�dy osmoregulacjii wydalania Zachowanie sta�ej obj�to�ci i ci�nienia p�yn�w ustrojowych zale�y od utrzymania r�wnowagi w procesie osmoregulacji, czyli wymiany wody i zawartych w niej elektrolit�w mi�dzy organizmem a jego otoczeniem. Aby utrzyma� t� r�wnowag�, zwierz�ta musia�y wykszta�ci� odpowiednie mechanizmy reguluj�ce, zale�ne od �rodowiska, w kt�rym �yja. Inne bowiem sa problemy zwi�zane ze zdobywaniem i usuwaniem wody i soli w �rodowisku wodnym czy l�dowym, w wodzie siodkiej czy zasolonej. Niezale�nie jednak od tego, w jakim �rodowisku zwierz�ta �yj�, musz� one mie� odpowiednie narz�dy przeznaczone do osmoregulacji. Wi�kszo�� z tych narz�d�w usuwa na zewn�trz wraz z wod� ko�cowe produkty metabolizmu. Narz�dy te nale�� zatem w du�ej mierze do uk�adu wydalniczego, cho� nie wy��cznie. Tylko nieliczne zwierz�ta nie maj� specjalnych narz�d�w osmoregulacji i wydalania (pierwotniaki, jamoch�ony, g�bki). U tych zwierz*t usuwanie wody, soli mineralnych i amoniaku odbywa si� ca�� powierzchni� cia�a lub za po�rednictwem wodniczek t�tni�cych. Kr�gowce U kr�gowc�w jednostka funkcjonalna osmoregulacji i wydalania jest nefron. Skupiska nefron�w tworza nerki - parzyste narz�dy, kt�re moczowodami t�cz� si� z p�cherzem moczowym, maj�cym uj�cie na zewn�trz. Funkcjonowanie nefronu polega na przeprowadzaniu trzech proces�w, kt�re decyduja o obj�to�ci wydalanego moczu oraz zawarto�ci w nim substancji rozpuszczonych. Procesy te to: filtracja, polegajaca na nieselektywnym przes�czaniu sk�adnik�w osocza krwi do �wiat�a (wn�trza) kanalik�w nerkowych; resorpcja, czyli wch�anianie zwrotne tych spo�r�d przes�czonych substancji, kt�re s� jeszcze zwierz�ciu przydatne, oraz sekrecja, b�d�ca aktywnym usuwaniem zb�dnych substancji (rys. 4.59). Cz�ci� nefronu, gdzie nast�puje filtracja, jest k��buszek-splot w�osowatych naczy� t�tniczych, b�d�cych odga��zieniami t�tnicy nerkowej. T�tniczka doprowadzaj�ca, dziel*ca si� na naczynia w�osowate tworzace k��buszek, ma przewa�nie wi�ksza �rednic� ni� t�tniczka odprowadzaj�ca, stanowi�ca ko�cowy splot naczy� k��buszka. Jest to jeden z czynnik�w warunkuj�cych utrzymywania si� wysokiego ci�nienia hydrostatycznego krwi w naczyniach tworzacych k��buszek. Umo�liwia to filtracj� k��bkow�. K��buszek otoczony jest dwuwarstwow* torebk� Bowmana, w kt�rej gromadzi si� przes�cz k��bkowy, czyli mocz pierwotny. Do moczu pierwotnego nie przedostaj* si� tylko elementy upostaciowane (kom�rki) krwi oraz bia�ka osocza o du�ej masie cz�steczkowej. Pozosta�e sk�adniki osocza wyst�puja w przes�czu kt�bkowym w takich samych ilo�ciach, jak w krwi. Mocz pierwotny jest zatem izoosmotyczn z osoczem, czyli wywiera takie samo ci�nienie os tyczne, jak osocze krwi. Przep�yw krwi przez k��buszki nerkowe jest bardzo du�y. Na przyk�ad u cz�owieka 1 /5 obj�to�ci krwi pompowanej przez serce jest kierowana do nerek, co wynosi ok.1,2 dm w ciagu minuty. Dlatego obj�to�� wytwarzanego przesaczu k��bkowego jest ogromna i wynosi u cz�owieka ok.125 cm /min, czyli 180 dm3 w ciagu doby. Jest oczywiste, �e przes�cz k��bkowy nie mo�e by� bezpo�rednio usuni�ty na zewn�trz-zar�wno ze wzgl�du na bilans wodny organizmu, jak i obecno�� w nim przefiltrowanych z krwi substancji. W�r�d nich znajduja si�: glukoza, aminokwasy, sole mineralne, witaminy, mocznik - wi�kszo�� tych zwi�zk�w jest zwierz�ciu jeszcze potrzebna, musz� wi�c by� one odzyskiwane w dalszych odcinkach nefronu. Nast�pnym odcinkiem nefronu jest kanalik kr�ty I rz�du. Zachodzi w nim resorpcja, czyli odzyskiwanie cz�ci przefiltrowanych sk�adnik�w osocza. Polega ona na przechodzeniu substancji ze �wiat�a kanalika przez nab�onek wy�cie�aj�cy kanalik do oplataj�cych go naczy� krwiono�nych. Dokonuje si� to w procesie aktywnego transportu, w kt�rym zu�ywana jest energia metaboliczna. Aktywnie resorbowane w kanaliku kr�tym I rz�du sa glukoza aminokwasy, niskoczasteczkowe bia�ka, kwasy ttuszczowe, witaminy, Na+. Towarzyszy temu bierny transport (osmoza) odpowiedniej ilo�ci wody. W wyniku tych proces�w, po przej�ciu przez ten odcinek nefronu mocz pierwotny jest nadal izoosmotyczny z osoczem, ale jego obj�to�� jest ju� znacznie zmniejszona (u cz�owieka - o 70"%). W kanaliku kr�tym I rz�du nast�puje tak�e aktywne wydzielanie, czyli sekrecja. Jest to proces przebiegaj�cy w przeciwnym kierunku (do �wiat�a kanalika) ni� resorpcja, i ma on na celu usuni�cie z organizmu substancji zb�dnych, np. kreatyniny, lek�w, barwnik�w itp. Przej�cie moczu pierwotnego do kolejnego odcinka nefronu-p�tli Henlego, wyst�puj�cej jedynie u ptak�w i ssak�w - powoduje dalsz� redukcj� jego obj�to�ci (resorpcja wody) i jednoczesne zag�szczenie (hiperosmotyczno��). Odbywa si� to dzi�ki szczeg�lnym w�a�ciwo�ciom �cian p�tli Henlego. Jej rami� zst�puj�ce jest przepus<czalne dla wody i soli za� rami� wst�puj�ce przepuszcza jedynie sole. Przez nieprzepuszczalny dla wody nab�onek ramienia wst�pujacego p�tli Henlego resorbowane s� czynnie jony sodu i mocznik. Skutkiem tego mocz w tym odcinku p�tli staje si� stopniowo coraz bardziej rozcie�czony (hipoosmotyczny/, a otaczaj*cy go mi��sz nerki = hiperosmotyczny. Jony sodu z p�ynu �r�dmi��szowego przenikaj� do ramienia zst�puj�cego p�tli, gdzie resorbowana jest woda. W wyniku tego nast�puje znaczne zag�szczanie moczu w tym odcinku. W nast�pnych odcinkach nefronu - kanaliku kr�tym II rz�du i kanaliku zbiorczym - r�wnie� nast�puje resorpcja wody i soli mineralnych. Ilo�� wody i jon�w, kt�re ostatecznie zostan� zatrzymane lub opuszcz� organizm, jest �ci�le regulowana przez uk�ad dokrewny, kt�ry uwalnia hormony, zale�nie od aktual nego stanu fizjologicznego organizmu. Wzrost ci�nienia osmotycznego p�yn�w ustrojo wych powoduje, �e z tylnego p�ata przysadki m�zgo wej uwalniany jest magazynowany tam hormon anty diuretyczny-wazopresyna (u ni�szych kr�gow c�w-wazotocyna). Hormon ten reguluje przepu szczalno�� dla wody kanalik�w kr�tych II rz�du, kana lik�w zbiorczych, p�cherza moczowego, a nawet sk� ry. W wyniku dzia�ania wazopresyny nast�puje zatrzy manie wody w organizmie i spadek obj�to�ci produko wanego moczu. Innym hormonem reguluj�cym sk�ad i obj�to�� wydalanego moczu jest hormon kory nadnerczy - al* dosteron. Zmniejszenie obj�to�ci krwi stanowi sygna� do wydzielania aldosteronu, powoduj�cego wzrost resorpcji Na+ i CI w kanaliku kr�tym II rz�du. Zamiennie usuwana jest wi�ksza ilo�� jon�w K+. W �lad za resorbowanymi jonami pod��a woda, w wyniku czego nast�puje wzrost obj�to�ci krwi, a zmniejszenie wyda lania moczu. Bezkrggowce Zasadniczym elementem strukturalnym uk�adu osmoregulacji i wydalania u bezkr�gowc�w jest kanalik, kt�rego funkcjonowanie jest zwi�zane z uk�adem kr��enia w stopniu zale�nym od specjalizacji tego ostatniego. U wi�kszo�ci bezkr�gowc�w kanalik ten funkcjonuje jako nefrydium. Nefrydiami mog� by� kanaliki pojedyncze /p�azi�ce), serie parzystych kanalik�w w ka�dym segmencie (pier�cienice) lub jedna para kanalik�w /mi�czaki, skorupiaki). �ciana takiego kanalika jest zbudowana z jednej warstwy kom�rek, tworz� cych przepuszczalny dla wody nab�onek, zdolny d przeprowadzania aktywnego transportu. Kanalik, kt� rego koniec wewn�trzny jest zamkni�ty (kom�rk p�omykow� lub solenocytem), nazywa si� protonefry dium i jest uwa�any za prymitywniejsz� form� kanalika wydalniczego. Wy�sz� form� jest metanefrydium otwieraj�ce si� do celomy orz�sionym lejkiem-na przyk�ad u pier�cienic w ka�dym segmencie wyst�puje jedna para kanalik�w metanefrydialnych. Kontaktujac si� z p�ynem celomy i naczyniami krwiono�nymi nefry, dium mo�e s�u�y� jako narz�d wydalniczy i osmoregu- lacyjny, w kt�rym zachodza zar�wno filtracja, jak 1 aktywny transport (rys. 4.60). U stawonog�w, przypuszczalnie w zwi�zku z redukcj� funkcji uk�adu kr��enia, uktad wydalniczy zwi�zanyjest z pokarmowym. Wyst�puj� u nich cewki Malpighiego - kanaliki zwi�zane z jelitem tylnym ich funkcja polega na odzyskiwaniu wody i substancji fizjologicznie wa�nych. Taka budowa uk�adu wydalni- czego wydaje si� stanowi� szczeg�lna adaptacj� do �ycia w �rodowisku l�dowym, wymagaj�cym oszcz�d- nej gospodarki wod� Regulacja sk�adu p�yn�w ustrojowych kr�gowc�w w zale�no�ci od �rodowiska Zale�nie od �rodowiska �ycia zwierz�cia, a zatem od dost�pno�ci wody, w obr�bie nefronu zachodz� modyfikacje anatomiczne i funkcjonalne, od kt�rych zale�y ostateczna ilo�� usuwanej wody i elektrolit�w. Pr�cz nerek tak�e inne narz�dy i struktury bywaj� zaanga�owane w utrzymywanie sta�ej obj�to�ci p�yn�w ustrojowych. W wodzie s�odkiej W wodach rzek i jezior, zawieraj�cych niewielkie ilo�ci substancji rozpuszczonych, ci�nienie osmotyczne jest znacznie ni�sze ni� w p�ynach ustrojowych �yj�cych w nich zwierzat. Dlatego z jednej strony zwierz�ta te nara�one sa na niebezpiecze�stwo "ucieczki" z ich organizm�w do otaczaj�cej wody substancji rozpuszczonych, ucieczki zgodnej z gradientem st�e� z drugiej strony zagra�a im sta�e przenikanie wody do p�yn�w ustrojowych w wyniku osmozy. Zwierz�ta s�odkowodne wykszta�ci�y wi�c szereg mechanizm�w maj�cych na celu zapobie�enie tym niekorzystnym wp�ywom otoczenia. Pierwszym z nich jest znaczne ograniczenie przepuszczalno�ci ich pow�ok cia�a dla wody i soli. Wprawdzie sk�ra ryb s�odkowodnych jest hieprzepuszczalna dla wody dzi�ki obecno�ci �usek i �luzu, ale nie mo�e by� nieprzepuszczalna dla wody powierzchnia skrzeli, przez kt�re dokonuje si� stale wymiana gaz�w rozpuszczonych w wodzie. Skutkom tego sta�ego nap�ywu wody do wn�trza cia�a przeciwstawiaj� si� nerki, produkuj�ce du�e obj�to�ci moczu hipoosmotycznego. Nefrony tych ryb maj� wykszta�cone k��buszki, w kt�rych filtracja przebiega z du�� wydajno�ci�. U zwierz�t wodnych nefrony pozbawione s� p�tli Henlego, tote� resorpcja zwrotna wody jest nieznaczna. Sprzyja temu tak�e brak p�cherza moczowego, s�u��cego innym zwierz�tom r�wnie� jako narz�d zag�szczania moczu. Zwierz�ta s�odkowodne nie pij� wody lub pij� bardzo ma�o, dzi�ki czemu mniejszy jest jej nap�yw z zewn�trz. Innym zabezpieczeniem przed zak��ceniem r�wnowagi wodno-elektrolitowej tych zwierz�t jest wykszta�cenie sprawnych mechanizm�w resorpcji soli - zar�wno w kanalikach nerkowych, jak i w skrzelach - dzi�ki czemu sole s� zatrzymywane w organizmie lub wychwytywane ze �rodowiska nawet w�wczas, gdy ich zawarto�� w �rodowisku jest niewielka. W wodach s�onych Zwierz�ta �yj�ce w wodzie morskiej kontaktuj� si� ze �rodowiskiem o ci�nieniu osmotycznym znacznie wy�szym od panuj�cego w ich wn�trzu. Okre�la to kierunek ruchu wody i soli: zwierz�tom grozi "susza osmotyczna" spowodowana dyfuzj� wody do �rodowiska zewn�trznego i sta�ym przedostawaniem si� do wn�trza substancji rozpuszczonych w wodzie. Jednym z wa�niejszych zabezpiecze� jest, podobnie jak u ryb s�odkowodnych, wytworzenie pow�ok cia�a nieprzepuszczalnych dla wody i soli. Pozostaje jednak nadal przepuszczalno�� skrzeli, przez kt�re woda stale dyfunduje do �rodowiska zewn�trznego i proces ten nie podlega �adnym ograniczeniom. Dlatego ryby morskie kostnoszkieletowe produkuj� niewielkie ilo�ci moczu-jest to jeden z mechanizm�w chroni�cych je przed utrat� wody. Nefrony tych ryb uleg�y modyfikacji umo�liwiaj�cej zatrzymywanie wody w organizmie. Wyst�puje u nich albo ca�kowita redukcja filtracji k��bkowej (nefrony bezk��buszkowe), albo znaczne jej ograniczenie (k��buszki nieczynne). Mimo to nast�puj� sta�e ubytki wody z organizmu, kt�re uzupe�niane s� piciem wody morskiej. Woda ta zawiera jednak znaczne ilo�ci soli mineralnych, musi wi�c zosta� od nich uwolniofia. U ryb tych odsalanie wody polega na usuwaniu jon�w dwuwarto�ciowych przez nerki, a jednowarto�ciowych przez skrzela. Mechanizm dzia�ania tych pompjonowych dzia�a przypuszczalnie podobnie jak u ryb s�odkowodnych, ale jest przeciwnie skierowany. Morskie spodouste /�ar�acze, rekiny, p�aszczki) przeciwstawiaj� si� wysuszaj�cemu dzia�aniu �rodowiska s�onowodnego w inny spos�b. U zwierzat tych mianowicie nast�puje podwy�szenie st�enia p�yn�w ustrojowych do warto�ci r�wnej lub nawet nieco przewy�szajacej st�enie soli w wodzie morskiej. Mo�liwe jest to dzi�ki gromadzeniu w osoczu krwi du�ych ilo�ci mocznika i tr�jmetyloaminy; dlatego wymiana wody i soli z otoczeniem jest ograniczona do niezb�dnego minimum. Usuwanie jon�w jednowarto�ciowych (przedostaj�cych si� w wyniku dyfuzji i wraz z pokarmem) u ryb tych nie zachodzi przez skrzela, ale przez wyspecjalizowane gruczo�y odbytnicze. W wodach s�onych �yj� tak�e gady, ptaki i ssaki, kt�rych p�yny ustrojowe s� r�wnie� hipoosmotyczne w stosunku do wody morskiej. Problemy osmoregulacyjne tych zwierz�t s� podobne do tych, kt�re wyst�puj� u ryb kostnoszkieletowych, cho� brak skrzeli zmniejsza ilo�� soli mineralnych wnikaj�cych do organizmu. Trac� one jednak wod� przez ptuca, na skutek wysokiego tempa metabolizmu. Usuwanie jon�w jednowarto�ciowych u tych zwierz�t tak�e odbywa si� pozanerkowo - s�u�� temu wyspecjalizowane gruczo�y: oczodo�owy, �zowy (gady), nosowy (ptaki) funkcjonuj�ce podobnie jak gruczo� odbytniczy spodoustych. Ssaki morskie, ze wzgl�du na du�� zawarto�� t�uszczu w organizmie, wykorzystuj� g��wnie wod� metaboliczna, a nadmiar jon�w usuwaj� przez nerki. W �rodowisku wodno-l�dowym Podstawowym problemem osmoregulacyjnym ptaz�w jest przepuszczalno�� ich pow�ok cia�a dla wody. Wi�kszo�� p�az�w zamieszkuje siedliska bogate w wod� s�odk�, kt�ra ma tendencj� wnikania do wn�trza organizmu. Regulacja obj�to�ci wody traconej przez nerki jest u zwierz�t tych �ci�le zwi�zana ze zmienn� dost�pno�ci� wody. Przebywaj�c na l�dzie, p�azy znacznie zmniejszaj� obj�to�� wytwarzanego moczu - zar�wno dzi�ki zmniejszeniu filtracji k��bkowej, jak i wzrostowi resorpcji wody w kanalikach. W okresach suszy panuj�cych na l�dzie p�azy mog� podlega� znacznemu odwodnieniu, w kt�rego wyniku wzrasta st�enie ich p�yn�w ustrojowych. Wytwarza si� zatem wysokie ci�nienie osmotyczne wewn�trz organizmu, skutkiem czego nawet niewielka ilo�� wody wyst�puj�ca w ich otoczeniu jest pobierana w procesie osmozy przez przepuszczalne pow�oki ciata. Stanowi to wa�n� cech� adaptacyjn� p�az�w, umo�liwiaj�c� prze�ycie im w takim �rodowisku l�dowym, w kt�rym okresowo dost�pno�� wody jest znikoma. W �rodowisku l�dowym Zwierz�ta l�dowe bytuj�c w o�rodku praktycznie bezwodnym musz� zachowywa� wod� w swych organizmach. Stanowi to powa�ny problem osmoregulacyjny. U gad�w niekontrolowan� drog� utraty wody jest parowanie przez sk�r�, kt�ra jest przepuszczalna dla wody. Natomiast wydalanie wody przez nerki i wraz z ka�em podlega �cis�ej kontroli fizjologicznej. Nerki gad�w produkuja mocz w niewielkich obj�to�ciach, a jego podstawowym sk�adnikiem jest kwas moczowy. W kanalikach nerkowych gad�w sole s� aktywnie resorbowane, dlatego usuwanie ich nadmiaru odbywa si� drog� pozanerkow�. Do tego celu s�u�� gadom, podobnie jak zwierz�tom morskim, gruczo�y solne. Zasoby wodne uzupe�niane s� przez picie i pobieranie z pokarmem. Ptaki trac� wod� g��wnie przez drogi oddechowe, z kt�rych parowanie jest intensywne, zw�aszcza przy wzmo�onej wentylacji podczas lotu. Trac� je r�wnie� przez sk�r�, kt�ra mimo pokrycia pi�rami jest dla wody przepuszczalna. Nerki ptak�w, kt�rych nefrony maj� p�tle Henlego, produkuja niewielkie ilo�ci moczu hiperosmotycznego. Sole mineralne usuwane s* przez nerki wraz z kwasem moczowym, b�d�cym g��wnym metabolitem ko�cowym przemian bia�kowych. Jego wydalanie wymaga tylko znikomych ilo�ci wody, tote� mocz ptak�w ma konsystencj� prawie sta�a. Ssaki w znacznie mniejszym stopniu ni� ptaki trac� wod� przez p�uca, mog� tak�e do�� znacznie zag�szcza� mocz, usuwajac z organizmu zb�dne sole i mocznik wraz z niewielk� ilo�ci� wody. Obecne w ich sk�rze gruczo�y potowe s� nato miast wa�nym czynnikiem utraty wody i soli minera Inych, zw�aszcza w podwy�szonych temperaturach otoczenia. W nefronach ssak�w, zale�nie od stopnia dost�pno�ci wody w �rodowisku, modyfikacjom pod legaj� p�tle Henlego. Ssaki �yjace w warunkach obfi to�ci wody (np. bobry) maj� nefrony o kr�tkich p�tlach gdy� nie musz� oszcz�dza� wody. U zwierz�t �yj�cych w �rodowisku suchym, np. u pustynnego szczuro skoczka, p�tle sa d�u�sze, pozwalaj� wi�c zatrzyma� wi�ksz� ilo�� wody w organizmie. Wydalanie ko�cowych produkt�w metabolizmu Ko�cowe produkty metabolizmu bia�ek Narz�dy osmoregulacyjne, usuwaj�c wraz z wod� i solami tak�e ko�cowe produkty metabolizmu, unieczynnione hormony, zneutralizowane trucizny, leki itp., pe�ni� jednocze�nie funkcj� wydalnicz*. Rodzaj produkt�w ko�cowych zale�y od budowy zwiazku podlegajacego metabolizmowi. W�glowodany i t�uszcze dostarczaja wy��cznie Hz0 i C02. Usuni�cie C02 nie stanowi wi�kszego problemu fizjologicznego, woda za� cz�sto jest ponownie w�aczana do og�lnej puli wodnej, jak� dysponuje zwierz�. Metabolizm bia�ek natomiast opr�cz C02 i H20 dostarcza r�wnie� pochodz�ce z deaminacji aminokwas�w reszty azotowe, najcz�ciej w postaci amoniaku, kt�ry jest dla kom�rek silnie toksyczny. Ze wzgl�du na dobr� rozpuszczalno�� amoniaku w wodzie mo�e on by� usuwany w takiej postaci jedynie w�wczas, gdy zwierz�ta dysponuj� du�ymi obj�to�ciami wody. Zwierz�ta wydalajace amoniak nazywamy amoniotelicznymi; sa nimi morskie bezkr�gowce oraz wszystkie zwierz�ta �yj�ce w wodzie s�odkiej. P�yny ustrojowe bezkr�gowc�w morskich sa izoosmotyczne z otoczeniem, a pow�oki ich cia� przepuszczalne. Amoniak �atwo dyfunduje do� �rodowiska zewn�trznego zgodnie ze swoim gradien= tem st�e�. Konieczno�� sta�ego wypompowywania nadmiaru wody przenikaj�cej ze �rodowiska hipoosmotycznego, jakim jest woda s�odka, sprawia, �e wraz z ni� usuwany jest rozpuszczony w niej amoniak. Jego usuni�cie wymaga dodatkowych nak�ad�w energetycznych. Zwierz�ta �yj�ce w wodzie s�onej i na l�dzie nie dysponuja takimi obj�to�ciami wody, kt�re mog�yby zapewni� bezpieczne wydalanie amoniaku. Przeciwnie, wykszta�ci�y si� u nich mechanizmy oszcz�dnego gospodarowania wod�. Jednym z nich jest przekszta�canie amoniaku w mniej toksyczne pochodne: mocz- = nik lub kwas moczowy. W organizmie zwierz�cym synteza mocznika zachodzi w w�trobie. Przechodzi ona przez szereg etap�w i zwi�zk�w po�rednich (tzw. cykl mocznikowy Krebsa) i wymaga nak�adu energii metabolicznej. Do syntezy jednej cz�steczki mocznika zu�ywane sa 3 cz�steczki ATP. Koszt metaboliczny detoksykacji amoniaku jest wysoki (niskie st�enia mocznika s� dla zwierz�t nieszkodliwe), ale pozwala oszcz�dza� wod�, usuni�cie bowiem mocznika przez nerki wymaga zu�ycia znacznie mniejszej ilo�ci wody ni� wydalanie amoniaku. Zwierz�ta, u kt�rych mocznik jest g��wnym produktem metabolizmu azotowego, nazywamy ureotelicznymi. S� nimi ryby, p�azy oraz ssaki. (U prze�uwaczy cz�� mocznika dyfunduje przez �ciany �wacza i dostaje si� do jego tre�ci, gdzie drobnoustroje rozk�adaja go na amoniak, kt�ry wykorzystuje do syntezy aminokwas�w). Zwierz�ta zmuszone do jeszcze bardziej oszcz�dnej gospodarki wod� wbudowuj� amoniak w kwas moczowy, zwi�zek, kt�ry mo�e by� usuwany w postaci nierozpuszczalnych w wodzie kryszta��w (rys. 4.61 ). Takie zwierz�ta nazywamy urikotelicznymi; nale�� do nich owady, �limaki p�ucodyszne, gady i ptaki. Zale�no�� mi�dzy warunkami rozwoju embrionalnego a rodzajem ko�cowych produkt�w metabolizmu azotowego Rodzaj g��wnego zwi�zku azotowego, usuwanego z organizm�w danego gatunku zwierz�t zale�y od warunk�w, w jakich rozwijaj� si� zarodki tych zwierz�t. Je�eli w rozwoju embrionalnym zarodki dysponuj� odpowiedni� ilo�ci� wody, to zwierz�ta te s� amonioteliczne lub ureoteliczne; natomiast zwierz�ta, kt�rych zarodki rozwijaj� si� w �rodowisku l�dowym, s� urikoteliczne. Zwierz�ta sk�adaj�ce jaja do wody (ryby, p�azy) zapewniaj� zarodkom staty jej dop�yw, co stwarza mo�liwo�� usuwania reszt azotowych w postaci amoniaku. Nale�y zaznaczy�, �e charakterystyczne dla p�az�w jest przej�cie od amonioteliczno�ci kijanki, �yj�cej w wodzie s�odkiej, do ureoteliczno�ci osobnika doros�ego, prowadz�cego ziemno-wodny tryb �ycia i cz�sto nara�onego na niedostatek wody. �yworodno��, a wi�c rozw�j zarodka w organizmie matki, tak�e zapewnia stosunkowo dobr� poda� wody-dzi�ki temu ssaki s� ureoteliczne. Jajorodne zwierz�ta l�dowe s� natomiast skazane niejako na urikoteliczno��, gdy� ich zarodki dysp�nuj� jedynie wod� zamkni�t� w jaju oraz wQd� metaboliczn�, powstaj�c� w toku przemian zachodzacych podczas rozwoju zarodka. Wody tej nie moga wi�c zu�ywa� do rozpuszczania mocznika (a tym bardziej amoniaku/, wydalaj� wi�c azot w postaci nierozpuszczalnych kryszta��w kwasu moczowego.